Prometafaza

Prometafaza (inglizcha: prometaphase) — hujayra boʻlinishining mitotik jarayonining ikkinchi bosqichi hisoblanadi. Prometafaza yadro membranasining tez vayron boʻlishi bilan birdan boshlanib ketadi^[1]. Prometafaza barcha xromosomalar milning ekvator tekisligida boʻlgan vaqtda tugaydi.

Prometafazaning boshlanishi yadro membranasining buzilishi bilan belgilanadi, buning natijasi oʻlaroq xromosomalar oldingi yadro zonasida tasodifiy yotadi. Prometafaza davrida xromosomalar ikkita sentrosoma va ular bilan bogʻliq boʻlgan mikronaychalar bilan oʻzaro taʼsirlanib, boʻlinish milini hosil qiladi. Prometafazaning eng boshida paydo boʻlgan shpindelning qutblaridan biriga eng yaqin joylashgan xromosomalar unga tez yaqinlashishni boshlaydi. Ushbu birlamchi asinxron drift mikronaychalar tomonidan boshqarilib boriladi. Bunday holatda, qutblardan choʻzilgan alohida mikronaychalar xromosoma kinetoxoralari bilan tasodifiy toʻqnashadi va ular tomonidan tutiladi. Shundan soʻng, xromosomalar tezda (daqiqasiga taxminan 25 mikron tezlikda) mikronaychalar boʻylab oʻzlarining minus uchlari yoʻnalishi boʻyicha siljiy boshlashadi va ular bogʻlangan mikronaychalar chiqadigan qutblar tomon yaqinlasha boshlaydi. Kinetoxoralar bunday mikronaychalarning lateral yuzasi bilan oʻzaro taʼsir qilishi mumkin. Shunday qilib, xromosomalar tasodifiy ravishda boʻlinish shpindelining qutblariga yaqinlasha boshlayd. Qutblarda yangi mikronaychalarning hosil boʻlishi davom etadi va kinetoxora qutbga qanchalik yaqin boʻlsa, uning boshqa mikronaychalar bilan oʻzaro taʼsir qilish ehtimoli shunchalik yuqori boʻladi. Mikronaychalarning yangi musbat uchlari orqali kinetoxora tomonidan ushlanib qolinadi; natijada, kinetoxora ortiqcha uchlarida oʻsadigan mikronaychalarning butun toʻplami bilan bogʻlanib oladi. Boshqa opa — singil xromatidada ham xuddi shunday jarayon sodir boʻladi, shuning uchun xromosomalarni turli qutblarga tortuvchi kuchlar teng boʻladi va oxir-oqibatda xromosomalar ekvator tekisligi boʻylab toʻxtaydi^[2]. Xromosomalar shpindelga biriktirilgan holatdada amalga oshiradigan murakkab harakatlarga xromosoma kongressi deyiladi. Ushbu jarayonlar biologik qonuniyatlar asosida sodir boʻladi. Prometafaza barcha xromosomalar shpindelning ekvatorida qutblar orasida yarmigacha joylashgunga qadar davom etadi^[3].

Opa-singil xromatidalari kinetoxoralarining shpindeli qarama-qarshi qutblari mikronaychalariga biriktirilishi bi-orientatsiya deyiladi. Kinetoxorning toʻgʻri biriktirilishi mikronaychalarning mexanik kuchlanishiga bogʻliq boʻladi. Bi-orientatsiya holatida kinetoxora mikronaychalari xromatidalarni qarama-qarshi qutblarga tortishga harakat qiladi, buning natijasi oʻlaroq kinetoxorada kuchli kuchlanish paydo boʻladi. Agar, masalan; ikkala opa-singil xromatid bir qutbga biriktirilgan boʻlsa, kinetoxorada kuchlanish boʻlmay qoladi. Stressni sezish mexanizmi kinetoxora^[1] biriktirilgan kinaz Aurora B bilan bogʻliq hisoblanadi.

Koʻpgina hujayralarda prometafaza mitozning eng uzun bosqichi hisoblanadi, chunki u barcha xromosomalar ekvator tekisligi boʻylab tekis joylashganda tugaydi. Embrion hujayralarida prometafaza bosqichi bir necha daqiqa davom etadi, tekislangan toʻqima hujayralarida esa bir necha soat davom etishi mumkin^[3].

Barcha xromosomalar hujayraning ekvator tekisligida joylashganida, mitozning keyingi bosqichi boshlanadi — metafaza . Biriktirilmagan kinetoxora va erkin, mikrotubulaga bogʻlanmagan xromosoma shpindel boʻlinmasining mos yozuvlar nuqtasida aniqlanadi, hattoki boshqa barcha xromosomalar ekvator tekisligida joylashgan boʻlsa ham. Natijada, hujayraning anafaza bosqichiga oʻtishi barcha xromosomalar kinetoxoralarga bogʻlangan boʻlib, ekvator tekisligida bir qatorga kelguniga qadar anafaza stimulyator kompleksini ingibitor qilinishi orqali toʻxtatiladi.

Mikronaychalar ikki xil boʻladi:

1. Kinetoxor mikronaychalar;
2. Kinetoxor bo'lmagan mikronaychalar.

• Kinetoxora mikronaychalari biriktiriladigan kinetoxoralarni qidira boshlaydi.
• Bir qator kinetoxor boʻlmagan mikronaychalar yoki qutbli mikronaychalar mitotik shpindelni hosil qilish uchun qarama-qarshi sentrozomadan mos keladigan kinetoxor boʻlmagan mikronaychalarni topadi va ular bilan oʻzaro taʼsir qiladi.

• Кассимерис Л., Лингаппа В. Р., Плоппер ��. . Клетки по Льюину. М.: Лаборатория знаний, 2016. ISBN 978-5-906828-23-1. 
• Альбертс Б., Брей Д., Льюис Дж., Рэфф М., Робертс К., Уотсон Дж.. Молекулярная биология клетки: в 3-х томах. Т. II. М.: Ижевск: НИЦ «Регулярная и хаотическая динамика», Институт компьютерных исследований, 2013. ISBN 978-5-4344-0113-5. 
• Ченцов Ю. С.. Введение в клеточную биологию. М.: ИКЦ «Академкнига», 2005. ISBN 5-94628-105-4. 

• https://www.youtube.com/watch?v=LEn0BKLCLxs
• https://www.youtube.com/watch?v=9HeeEa1aexg
• https://www.youtube.com/watch?v=Aglxity4icI