Hipokampus

Hipokampus, beynin medial temporal lobunda yer alan, hafıza ve yön bulmada önemli rolü olan bölge. Bir gri cevher tabakası olup, lateral ventrikülün alt boynuz tabanı boyunca uzanır. Filogenetik olarak en eski beyin kısımlarındandır.

Hipokampus, hareketlerin davranış biçimine dönüşmesinde önemli role sahip bulunan limbik sistemde rol alır. Ayrıca hafıza ve özellikle de kısa süreli hafıza üzerinde rolü vardır. Uzaysal yön bulmada da etkilidir. Beynin hafıza ve yön bulma ile ilgili bu bölgesine şekil olarak deniz atına benzediği için Yunanca denizatı anlamına gelen hippocampus (Yunanca: ιππος, hippos = at, καμπος, kampos = deniz) adı verilmiştir.

Alzheimer hastalığında hipokampus beyinde ilk etkilenen yerlerden biri olur. Bu nedenle hafıza bozuklukları ve dezorientasyon erken belirtilerdir. Oksijen yetmezliği, medial temporal lob epilepsisi ve ensefalit de hipokampus hasarına yol açabilir.

Deney hayvanlarında hipokampusun uzay hafızası ve yön bulmadaki rolüyle ilgili çok sayıda çalışma yapılmıştır. Hayvanlar yaşam çevrelerindeki bildik yerlerden geçerken hipokampus nöronlarının aktif hale geçerek aksiyon potansiyelleri oluşturdukları gözlenmiştir.

Hipokampusta değişik nöron tipleri çok düzgün biçimde yerleştiğinden bu organ sıklıkla nörofizyoloji çalışmalarında bir model olarak kullanılmıştır. Uzun süreli potansiyasyon olarak bilinen nöroplastisite ilk olarak bu yapıda saptanmış ve incelenmiştir. Bu olgunun hafıza oluşumundaki temel sinirsel mekanizma olduğuna inanılmaktadır.

Tarihsel olarak, bir süre hipokampusun koku alma ile ilgili bir merkez olduğu düşünüldü. Buna neden olan, olfaktör bulbustan direkt sinir lifleri aldığına dair sonradan yanlışlığı gösterilen inanıştı. İlerleyen yıllarda hipokampusla ilgili yayınlarda, inhibisyon, hafıza ve uzay kavramları ön plana çıktı. Davranış inhibisyonu teorisi günümüzde gözden düşmüştür. Tedavi amacıyla hipokampusu çıkarılan bir hastada ciddi anterograd ve kısmi retrograd amnezi gelişmesi hafıza işlevini ön plana çıkarmıştır. Bu hasta ameliyat sonrasında yeni hafıza oluşturamaz hale gelmişti, ameliyattan hemen önceki döneme ait hiçbir şeyi hatırlayamıyordu, ancak yıllar öncesine ait hatıralar etkilenmemişti. Bu olgu tıp dünyasında olağanüstü bir ilgi uyandırdı ve H.M. isimli hasta tarihte en geniş ölçüde araştırılan kişi haline geldi. Bu konuda sonraki yıllarda da çok sayıda çalışma yapıldı ve günümüzde artık hipokampusun hafıza konusunda önemli bir rol oynadığına dair evrensel bir uzlaşma vardır.

Bilim insanları, yeni hafıza oluşumunda hipokampusun önemli bir rol üstlendiği konusunda hemfikirdir. Bazı araştırmacılarsa hipokampusu, medial temporal loba yerleşmiş daha büyük bir hafıza sisteminin bir parçası olarak görürler.

Hipokampusta oluşan ciddi hasarlanmalar yeni hafıza oluşumunda büyük zorluklara neden olur. Hasardan önce edinilmiş anılar da genellikle etkilenir. Bu durum özellikle olay öncesi birkaç yıla ait hafıza için geçerlidir. Daha eski anıların bozulmaması, zaman içinde anıların, hipokampustan beynin diğer kısımlarına transfer edildiği düşüncesine yol açmıştır.

Hipokampus hasarları, yeni motor ve bilişsel becerileri öğrenme gibi bazı hafıza faaliyetlerini etkilemez. Bu gerçek, bu yeteneklerin farklı hafıza türlerine ve farklı beyin parçalarına bağlı olduğunu düşündürmektedir.

Hayvanlarda yapılan deneyler, hipokampustaki birçok sinir hücresinin yer hafızasını taşıdığını ve hayvan bildik yerlerden geçerken bu sinirlerde hareketlenme olduğunu göstermiştir. Yer hafızası hipokampusun piramidal sinirleri dışında dentat girusun granüllü hücrelerinde bulunur. Hipokampus nöronlarının geri kalan kısmının çoğunu oluşturan inhibitör sinir hücreleri de yere bağlı aktivasyon gösterirler ama bu çok daha zayıftır.

1970'lerde bu yer hücrelerinin keşfi, hipokampusun, çevre topoğrafyasının sinir sistemindeki temsilini oluşturan bilişsel bir harita olduğu düşüncesini ortaya çıkarttı. Gerçekten de sağlam bir hipokampus olmaksızın insanların nerede olduklarını bilmesi ve gidecekleri yolu saptaması olanaksız hale gelmektedir. Beyin görüntüleme teknikleriyle, yön bulma çabasındaki insanların hipokampuslarının çok daha aktif çalıştığı görülmüştür. Ayrıca, hipokampus, bilinen mekanlarda kestirme yolların bulunması konusunda da role sahiptir. Örneğin Londra'daki taksi şoförleri işe başlamadan sıkı bir testten geçerler ve kendilerinden pek çok yeri ve aralarındaki an kısa yolları bilmeleri istenir. London College Üniversitesi'nde yapılan araştırmada taksi şoförlerinin hipokampuslarının ilgili kısımlarının daha büyük olduğu, şoför deneyimi arttıkça bu büyüklüğün de daha fazlalaştığı saptanmıştır. Bunlar göreceli kavram olmakla beraber zamanla daha üst seviye bilgilerin gelmesiyle konumları farklı düzeylerde insanların algısına sunulacaktır.

• Hippocampus^{[ölü/kırık bağlantı]} (Wiley)

• Per Andersen, Richard Morris, David Amaral, Tim Bliss and John O'Keefe, (Ed.) (2007). The Hippocampus Book. Oxford University Press. ISBN 978-0-19-510027-3. KB1 bakım: Editörler parametresini kullanan (link)
• Henri M. Duvernoy, F. Cattin (2005). The Human Hippocampus: Functional Anatomy, Vascularization, and Serial Sections with MRI. Springer. ISBN 978-3-540-23191-2. 
• Howard Eichenbaum (2002). The Cognitive Neuroscience of Memory. Oxford University Press US. ISBN 978-0-19-514175-7. 
• edited by Patricia E. Sharp. (2002). Patricia E. Sharp (Ed.). The Neural Basis of Navigation: Evidence from Single Cell Recording. Springer. ISBN 978-0-7923-7579-1. KB1 bakım: Fazladan yazı: yazar listesi (link) KB1 bakım: Editörler parametresini kullanan (link)
• Philippe Taupin (2007). The Hippocampus: Neurotransmission and Plasticity in the Nervous System. Nova Publishers. ISBN 978-1-60021-914-6. 
• John H Byrne, (Ed.) (2008). Learning and Memory: A comprehensive reference. Elsevier. ISBN 978-0-12-370509-9. 

Wikimedia Commons'ta Hippocampus ile ilgili ortam dosyaları bulunmaktadır.

• BrainMaps (Beyin haritası veri tabanı) hippocampus
• Diagram of a Hippocampal Brain Slice7 Mart 2012 tarihinde Wayback Machine sitesinde arşivlendi.
• Hippocampus – Cell Centered Database4 Haziran 2009 tarihinde Wayback Machine sitesinde arşivlendi.
• Temporal-lobe.com An interactive diagram of the rat parahippocampal-hippocampal region29 Eylül 2019 tarihinde Wayback Machine sitesinde arşivlendi.
• NIF Search – Hippocampus via the Neuroscience Information Framework
• Search Hippocampus on BrainNavigator9 Mart 2012 tarihinde Wayback Machine sitesinde arşivlendi. via BrainNavigator
• Gyorgy Buzsaki (2010) Hippocampus. Scholarpedia. 6(1):1468.2 Nisan 2012 tarihinde Wayback Machine sitesinde arşivlendi.