Camarasaurus

Camarasaurus Yaşadığı dönem aralığı: 155-145 myö Kimmericiyen-Kretase  PreЄ Є O S D C P T J K Pg N
Camarasaurus iskeleti
Restorasyonu
Biyolojik sınıflandırma
Âlem: Animalia Şube: Chordata Klad: Dinosauria Klad: Saurischia Alt takım: †Sauropodomorpha Klad: †Sauropoda Klad: †Neosauropoda Familya: †Camarasauridae Cins: †Camarasaurus Cope 1877
Tip tür
†Camarasaurus supremus Cope 1877
Türler
Camarasaurus agilis (Marsh 1889) Camarasaurus grandis (Marsh 1877) Camarasaurus lentus (Marsh 1889) Camarasaurus lewisi (Jensen 1988) Camarasaurus supremus (Cope 1877) Morosaurus marchei (Sauvage 1898)
Fosil dağılımı

Camarasaurus (/ˌkæmərəˈsɔːrəs/ KAM-ər-ə-SAWR-əs), geç Jura döneminde Kuzey Amerika'da yaşamış dört ayak üzerinde yürüyen dev bir otçul dinozor cinsidir. Bu canlının kalıntıları Amerika Birleşik Devletleri'nin Utah eyaletinde Geç Jura yaşlı (155-145 milyon yıl önce) Morrison oluşumunda bulunmuştur.

Camarasaurus, küt bir burun ve dikkat çekici şekilde kare olan kemerli bir kafatasının ayırt edici bir baş profilini sunar. Bu canlılar büyük olasılıkla sürüler halinde ya da en azından aile grupları halinde hareket etmişlerdir.

Bu dinozorun cins adı, "tonozlu oda" veya "kemerli örtülü herhangi bir şey" anlamına gelen Grekçe: καμαρα (Grekçe: kamara) ve "kertenkele" anlamına gelen Grekçe: σαυρος (Grekçe: sauros) sözcüklerinden oluşan bir ad tamlamasıdır ve omurlarındaki içi boş odalara atıfta bulunarak "odalı kertenkele" anlamına gelir.

Camarasaurus, gün yüzüne çıkarılmış en yaygın ve sıklıkla iyi korunmuş sauropod dinozorlar arasındadır. En yaygın türü olan C. lentus'un maksimum boyutu yaklaşık 15 m uzunluğundadır. En büyük tür olan C. supremusun, maksimum 23 m uzunluğa ulaştığı ve maksimum tahmini ağırlığının 51,8 ton geldiği düşünülmektedir.^[1]

Camarasaurus'un kemerli kafatası dikkat çekici bir şekilde kareye benziyordu ve sağlam yapılı olmasına rağmen küt burnunda çok sayıda boşluk vardı bu yüzden paleontologlar tarafından sıklıkla iyi durumda çıkarıldı. 19 cm uzunluğundaki (7,5 inç) dişler keski (spatula) şeklindeydi ve çene boyunca eşit şekilde dizilmişti. Dişlerin gücü, Camarasaurus'un muhtemelen ince dişli diplodocidlerin yediklerine görece daha kaba bitki kısımlarını yediğini gösterir.^{[kaynak belirtilmeli]}

Her ön ayak beş parmak taşırken iç parmakta büyük, keskin bir pençe vardı . Çoğu sauropod gibi, ön uzuvlar arka uzuvlardan daha kısaydı, ancak omuzların yüksek konumu, sırtında arkaya doğru çok az eğim olduğu anlamına geliyordu.

Diğer sauropodlarda görüldüğü gibi, ağırlık azaltma amacına hizmet eden omurların çoğu oyulmuş haldedir veya "pnömatik" özelliktedir yani, omurlar, akciğerlere bağlı karmaşık bir hava kesesi sistemi için pasajlar ve oyuklarla delinmiş haldeydi. Bu özellik, Camarasaurus keşfedildiği sırada çok az anlaşılmıştı, ancak yapısı, yaratığın "odalı kertenkele" anlamına gelen cins adına ilham kaynağı oldu. Boyun ve dengeleyici kuyruk, bu boyuttaki bir sauropod için beklenenden daha kısaydı. Camarasaurus, diğer bazı sauropodlarda olduğu gibi, kalçanın yakınında omuriliğin yapısında bir genişlemeye sahipti. Paleontologlar başlangıçta bu yapılanmanın böylesine büyük bir hayvanın koordine edilmesine yardımcı olacak ikinci bir beyin işlevi gördüğüne inanmışlardır. Aslında bu yapı yoğun bir sinir sistemi alanı (muhtemelen refleks veya otomatik aktivite) olabilecekken, bir beyin değildi; böylesine genişlemeler sıklıkla bir dereceye kadar omurgalı hayvanlarda bulunmaktadır.^{[kaynak belirtilmeli]}

Camarasaurus grandis, yakın bir cins olan sauropod Venenosaurus'tan daha sağlam bir ön kol kemiğine sahipti.

Camarasaurus'un Wyoming'ın Howe-Stephens ocağından çıkarılan (aynı zamanda Cathetosaurus atanmıştır) 0002 SMA kodlu numunesi (kendisine "E.T." olarak lakap takılmıştır) yumuşak doku kanıtı göstermektedir. Çene hattı boyunca, hayvanın diş etleri gibi görünen kemikleşmiş kalıntılar bulunmuştur, bu da diş etleriyle kaplı derin dişlere sahip olduğunu ve sadece diş taçlarının uçlarının çıkıntı yaptığını işaret etmektedir. Dişler, canlı öldükten sonra çürürken diş etleri geri çekildiği için, yuvalarından daha fazla dışarı itilmiştir. Numunenin incelemeleri ayrıca dişlerin sert dış pullarla ve muhtemelen bir çeşit gagayla kaplı olduğunu gösterse de, her şeye rağmen bu kesin olarak bilinmemektedir.^[2]

Camarasaurus ile ilgili ilk kayıt, Oramel W. Lucas tarafından Colorado'da birkaç dağınık omurun bulunduğu 1877'ye tarihlenmektedir. Paleontolog Edward Drinker Cope, Othniel Charles Marsh ile uzun süreli ve acımasız rekabetini (Kemik Savaşları olarak bilinir) sürdürürken, aynı yıl kemiklerin parasını ödedi ve hızlı hareket ederek onları adlandırdı. Marsh daha sonra sauropod bulgularından bazılarını Morosaurus grandis olarak adlandırdı, ancak bugün çoğu paleontolog onları bir Camarasaurus türü olarak düşünüyor. Bu tür adlandırma anlaşmazlıkları, iki rakip dinozor avcısı arasında yaygındı.

Camarasaurus'un tam bir iskeleti 1925 yılında Charles W. Gilmore tarafından yapılana dek tanımlanmadı. Gerçi bu Camarasaurus iskeleti, dinozorun günümüzde bilinen boyutlarından küçüktü çünkü bu fosil genç bir Camarasaurus'tan geliyordu.

Camarasaurus'un tip türü, Cope'un orijinal türüdür ve onun tarafından 1877'de C. Supremus (anlamı: "En büyük odacıklı kertenkele") binominal adını verilmiştir. Keşfedilen diğer türler 1877'de tanımlanan C. grandis ("büyük odacıklı kertenkele"), 1889'da tanımlanan C. lentus ve 1988'de tanımlanan C. lewisi gibi türleri (başlangıçta yeni bir cins Cathetosaurus olarak tanımlanmıştır) içermektedir.

Adının da işaret ettiği gibi C. Supremus, bilinen en büyük Camarasaurus türü ve geç Jura yaşlı Morrison Oluşumunun dan bilinen en ağır sauropodlardan biridir. Büyük boyutu dışında, C. lentus'tan neredeyse ayrıştırılamaz konumdaydı. C. supremus bir bütün olarak cinsin tipik elemanı değildi ve sadece formasyonun en son, en üst kısımlarından bilinmektedir. Hem C. grandis hem de C. lentus daha küçüktü ve Morrison Oluşumunun erken aşamalarında var olmuşlardı.

Stratigrafik kanıt, kronolojik dizinin üç tür arasındaki fiziksel farklılıklarla uyumlu olduğunu ve Morrison Oluşumu içindeki evrimsel bir ilerlemeyi tanımladığını öne sürer. C. grandis en eski türdür ve Morrison'ın en alt kaya katmanlarında oluşmuştur. C. lentus daha sonra ortaya çıktı ve muhtemelen iki türün spinal anatomisindeki farklılıkların önerdiği gibi farklı ekolojik nişlerden ötürü birkaç milyon yıl boyunca C. grandis ile birlikte yaşadı. Daha sonraki bir aşamada, C. grandis stratigrafik kayıttan kayboldu ve geriye sadece C. lentus kaldı. Sonra C. lentus da ortadan kayboldu; aynı zamanda en üst katmanlarda C. supremus ortaya çıktı. Bu ikisi arasındaki çok yakın benzerliğin yanı sıra, türlerin çabucak birbirinin yerini alması C. Supremus gibi daha büyük ve daha ileri dayanan bir popülasyonu temsil eden türün, C. lentus'tan evrimleşmiş olabileceğini savını ileri sürmektedir.^[3]

C. lewisi ilk olarak Cathetosaurus lewisi olarak adlandırıldı ve daha sonra Camarasaurus ile benzer bulundu. 2013'te yapılan bir çözümleme tekrar iki cinse ayırdı.^[4]

Linnaean sistemini temel alan Camarasaurus'un bilimsel sınıflandırması, sağ üstteki kutuda verilmiştir, ancak paleontologlar arasındaki genel kanıya göre, dinozorların bu taksonomik sınıflandırma yöntemi, kladistikten ilham alan filogenetik taksonomi tarafından yerinden edilmiştir.

D'Emic'in 2012 yılında yayımlanmış çalışmasından alınan basitleştirilmiş bir Macronaria kladogramı:^[5]

Macronaria	Camarasaurus       Tehuelchesaurus   Titanosauriformes    Brachiosauridae   Somphospondyli    Euhelopodidae     Chubutisaurus     Titanosauria

Camarasaurus'un Brachiosaurus gibi gelişmiş sauropodlardan çok macronarianların ortak atasıyla daha fazla yakından ilişkili olan bazal bir macronarian olduğu düşünülmektedir.

Fosil kayıtlarında iki yetişkin ve bir 12.2 m uzunluğunda genç birey bulunmaktadır – yaklaşık 150 milyon yıl önce Geç Jura döneminde yaşamışlardır (kuzeydoğu Wyoming, Amerika Birleşik Devletleri).^{[note 1]} Vücutlarının, alüvyonlu çamurdaki son dinlenme yerlerine kadar bir nehir tarafından sel ile yıkandığı varsayılmıştır. Senaryo, Camarasaurus'un sürüler halinde veya en azından aile grupları halinde seyahat ettiğini gösteriyor. Diğer bölgelerde, fosil camarasaur yumurtaları, diğer bazı dinozorlarda olduğu gibi düzgünce düzenlenmiş yuvalardan ziyade sıralar halinde bulundu; bu, çoğu sauropod gibi Camarasaurus'un da gençlerine eğilimli olmadığını gösteriyor.

Daha önce, bilim adamları Camarasaurus ve diğer sauropodların midelerindeki besinlerin sindirilmelerine yardımcı olmak ve besinler sindirildiğinde onları geçirmek veya geri çıkarmak için gastrolitler yutmuş olabileceklerini öne sürmüşlerdir. Bununla birlikte, mide taşlarına ilişkin kanıtların daha yakın tarihli çözümlemesi durumun böyle olmadığını önermektedir. Camarasaurus'un güçlü ve sağlam dişleri çoğu sauropodun dişlerinden daha gelişmişti ve ortalama her 62 günde bir yenileniyordu(M. D'Emic et al.), bu da besinleri yutmadan önce bir dereceye dek ağzında çiğnemiş olabileceğini yansıtmaktadır. Diğer bulgular, Camarasaurus spp.'nin öbür sauropodların yediklerinden farklı bitki türlerini tercih ettiklerini işaret etmektedir, bu durum onların rekabet etmeden aynı ortamı paylaşmalarına izin vermiştir.^[6]

Uzun kemik histolojisi, araştırmacıların belirli bir bireyin ulaştığı yaşı tahmin etmelerini sağlar. Griebeler ve ark. (2013) uzun kemik histolojik verilerini incelemiş ve Camarasaurus sp. CM 36664 kodlu numunenin ağırlığının 14,247 ton kadar geldiğini, cinsel olgunluğa 20 yaşında ulaştığını ve 26 yaşında öldüğünü saptamışlardır.^[7]

Eagle ve ark. Camarasaurus'un da dahil olduğu çeşitli Jura sauropodlarının dişlerini kaplayan mine tabakası üzerinde kümelenmiş izotop termometrisi gerçekleştirdi. 32,4-36,9 °C arasındaki sıcaklıklar elde edildi, bu değerler de modern memelilerinkiyle karşılaştırılabilir durumdadır.^[8]

Utah'daki Dinozor Ulusal Anıtı'ndan çıkarılan bir Camarasaurus leğen kemiği Allosaurus'a atfedilen oyukları göstermektedir.

1992'de, Colorado, Canon City yakınlarında Morrison Oluşumu'ndaki Bryan Small Stegosaurus Taş Ocağı'nda parçalı bir C. grandis iskeleti keşfedildi. Bu örnek, DMNH 2908 olarak kataloglanan parçalı bir sağ üst kol kemiğiyle sırt ve kuyrukla ilişkili omurları korumuştur. 2001'de Lorie McWhinney, Kenneth Carpenter ve Bruce Rothschild, üst kol kemiğinde gözlemlenen bir patolojinin tanımını yayınladılar. 25'e 18 cm genişliğinde dokunmuş liflere benzeyen kemikten olan bir jukstakortikal lezyon fark edilmiştir. Dokuma kemik ikincil diş kemiğinde oluşsa da, başka yerlerde yaralanma veya hastalık belirtisidir. Dokuma kemiğin "dalgalı lifli demetleri" m. brachialis yönünde yönlenmiştir. Lezyonun kaynaşması ve yakın ve uzak uçlarında porozite olmaması, periostitisin etkin olmadığını veya iyileştiğini işaret eder. McWhinney ve diğer araştırmacılar, bu yaralanmanın hayvan için sürekli bir sıkıntı kaynağı olabileceğini savundu. Bu durum kaslar üzerine bir baskı uygulamış olabilir. Bu basınç, kasların kan damarlarını ve sinirlerini sıkıştırmış olabilirdi böylece uzvun hem fleksör hem de gerici kaslarının hareket aralığını azaltabilirdi. Bu etki m.brakialis, m. brachoradialis ve daha az bir derecede m. biceps brachii'yi lezyonun üst kol kemiği üzerindeki pozisyonuna doğru engeller. Araştırmacılar, kasların ve periostun iltihaplanmasının, ön uzvun alt bölgesinde ek komplikasyonlara neden olacağı sonucuna vardılar. Lezyon ayrıca uzun süreli fasiit ve miyozite neden olabilirdi. Bu patolojik süreçlerin kümülatif etkisi, uzvun hareket etme yeteneği üzerinde orta ila şiddetli etkilere sahip olmuş olabilir örnek olarak; "yiyecek aramak ve yırtıcılardan kaçmak gibi günlük aktiviteleri gerçekleştirmeyi daha zor hale getirmiş olabilir."

Patolojinin nedenini belirlemeye yardımcı olmak için McWhinney ve diğer araştırmacılar, 3 mm'lik artışlarla bir BT taraması yaptılar. BT taraması, kitlenin kalıcı bir radyodensiteye (x-ışınlarına karşı göreceli şeffaflık) sahip olduğunu ve kemiğin korteksinden ışık geçiren bir çizgi ile ayrıldığını buldu. Stres kırığı veya osteomiyelit veya bulaşıcı periostitis gibi bulaşıcı süreçlere ilişkin hiçbir kanıt bulunamadı. Ayrıca, mahmuz ekseni üst kol kemiğinin düşey eksenine göre 25° olduğu için osteokondromu da kabul etmediler, oysa üst kol kemiği eksenine 90°'de bir osteokondrom oluşmuş olabilirdi. Mahmuz taşıyan lezyonun kökeni için bilim adamları tarafından belirlenen diğer adaylar şunları içeriyordu:

1. Hipertrofik osteoartropati - her ne kadar benzeri bir uzantı varlığı ile dışlanmış olsa da.
2. Osteoid osteoma – ama bu, çıkıntı veya osteoblastik reaksiyonu açıklamaz.
3. Koşucu bacağı veya tibial stres sendromu – olası bir köken, çünkü birçok semptom ortak olarak ele alınır, ancak koşucu bacağı çıkıntıyı açıklamaz.
4. Myositis ossificans travmatika (circumscripta) – Olası, ama düşük olasılıklı kaynak.
5. Avülsiyon yaralanması - McWhinney ve diğer araştırmacılar, "kasların tekrarlayan aşırı eforunun" neden olduğu bir avülsiyon yaralanmasının üst kol kemiğindeki lezyonun en olası kaynağı olduğunu düşündüler. Araştırmacılar lezyonun, "aşağıya doğru eğimli bir eliptik kütle" oluşumuna neden olan m. brachialis'in avülsiyonundan kaynaklandığına inanıyorlardı. Kemik çıkıntısına, m. brachiordialis'in tabanında onun esnetici hareketinin neden olduğu bir yırtılmayı takip eden osteoblastik bir tepki neden olmaktadır.

Rocky Dağları'nın doğu kanadında yer alan Morrison Oluşumu, Geç Jura kayalarının fosil zengini kısmına ev sahipliği yapar. Dinozor türlerinin büyük bir kısmı gibi Camarasaurus akrabaları (Diplodocus, Apatosaurus ve Brachiosaurus) da dahil olmak üzere, burada bulunabilir, ama Camarasaur ailesi bu oluşumdaki en bol bulunan dinozorlardandır.^[9] Colorado, New Mexico, Utah ve Wyoming'den, genellikle 2-6 stratigrafik bölgelerinde bulunan bir dizi tam iskelet gün yüzüne çıkarılmıştır. Radyometrik tarihlemeye göre, Morrison tortul tabakaları tabanda 156,3 milyon yıl önce (Myö), üstte 146.8 Myö'ye kadar uzanmaktadır, bu da onu Geç Jura döneminin geç Oxfordian, Kimmeridgian ve erken Tithonian evrelerine yerleştirmektedir.^[10][11] Dinozorun çevresi, belirgin yağışlı ve kurak mevsimlerle yarı kurak olarak yorumlanır.

Dinozor ve iz fosilleri, özellikle New Mexico'dan Alberta ve Saskatchewan'a kadar uzanan ve Rocky Dağları'nın Ön Sırası'nın öncüleri batıya doğru ilerlemeye başladığında oluşan Morrison Havzasında bulunur. Doğuya bakan drenaj havzalarından aşınmış malzeme akarsular ve nehirler tarafından taşınmış ve bataklık ovalarında, göllerde, nehir kanallarında ve taşkın yataklarında birikmiştir.^[12] Formasyonun yaşı Almanya'daki Solnhofen Kireçtaşı Formasyonu ve Tanzanya'daki Tendaguru Formasyonu ile benzerdir. 1877'de, erken paleontologlar Othniel Charles Marsh ve Edward Drinker Cope arasındaki fosil toplama rekabeti olan Kemik Savaşları'nın merkezi oldu.

Morrison oluşumu Barosaurus, Diplodocus, Apatosaurus, Brontosaurus ve Brachiosaurus gibi dev sauropodların egemen olduğu bir çevre ve zamanı kaydeder. Camarasaurusun yanında yaşayan dinozorlar grubu Kuş kalçalı dinozorlar olan Camptosaurus, Gargoyleosaurus, Dryosaurus, Stegosaurus ve Othnielosaurus'u içerir. Bu paleoeçevredeki yırtıcı hayvanlar da teropodlar Saurophaganax, Torvosaurus, Ceratosaurus, Marshosaurus, Stokesosaurus, Ornitholestes,^[13] ve Allosaurus'tan oluşur, Allosaurus da ilgili çevredeki tüm teropodların yüzde 75'ini oluşturup Morrison'daki besin ağının en tepesinde bulunmuştur.^[14][15] Camarasaurus, tıpkı Allosaurus, Apatosaurus, Stegosaurus ve Diplodocus gibi aynı ortamda yaygın olarak bulunur.^[16]

Bu bölgedeki diğer organizmalar çift kabuklular, salyangoz, ışın yüzgeçli balıklar, kurbağa, Semender, kaplumbağa, sphenodonts, kertenkele, karasal ve sucul timsalgiller vepterozorların birkaç türünü (Harpactognathus veMesadactylus) içerir. Erken memeliler de docodonts (örneğin Docodon), multituberculates, symmetrodonts ve triconodonts'dan oluşmaktaydı. Dönemin florası yeşil algler, mantarlar, yosunlar, Atkuyrukları, cycads, ginkgoes ve birkaç kozalaklı ailesinin fosilleriyle ortaya konmuştur. Bitki örtüsü, ağaç eğrelti otlarının ırmak kıyısı ormanlarından ve eğrelti otlarından ( galeri ormanları), Araucaria benzeri kozalaklı Brachyphyllum gibi ağaçların seyrek bulunduğu eğrelti otu savanlarına kadar değişiyordu.^[17]

• Cope (1877a). "On a gigantic saurian from the Dakota epoch of Colorado". Palaeontological Bulletin (25): 5-10. 
• Cope (1877b). "On Reptilian remains from the Dakota Beds of Colorado". Paleontological Bulletin (26): 193-197. 
• Cope (1877c). "On Amphicoelias, a genus of Saurians from the Dakota epoch of Colorado". Proceedings of the American Philosophical Society (17): 242-246. 
• Cope (1878). "On the Vertebrata of the Dakota Epoch of Colorado". Paleontological Bulletin. 17 (28): 233-247. 
• Cope (1879). "New Jurassic Dinosauria". American Naturalist. 13: 401-404. 
• Marsh (1877). "Notice of New Dinosaurian Reptiles from the Jurassic Formation". American Journal of Science. 3rd series. 14 (84): 514-516. doi:10.2475/ajs.s3-14.84.514. 20 Nisan 2021 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 14 Eylül 2021. 
• Marsh (1878a). "Notice of New Dinosaurian Reptiles". American Journal of Science. 3rd series. 15 (87): 241-244. doi:10.2475/ajs.s3-15.87.241. 18 Ağustos 2020 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 14 Eylül 2021. 
• Marsh (1878b). "Principal Characters of American Jurassic Dinosaurs, Part I". American Journal of Science. 3rd series. 16 (95): 411-416. doi:10.2475/ajs.s3-16.95.411. 
• Marsh (1889). "Comparison of the principal forms of the Dinosauria of Europe and America". American Journal of Science. 3rd series. 37 (220): 323-330. doi:10.2475/ajs.s3-37.220.323. 14 Eylül 2021 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 14 Eylül 2021. 
• Holland (1924). "Description of the Type of Uintasaurus douglassi HOLLAND". Annals of the Carnegie Museum. 15 (2–3): 119-138. 
• Osborn (1921). "Camarasaurus, Amphicoelias, and other sauropods of Cope". Bulletin of the Geological Society of America. 30 (1): 379-388. doi:10.1130/GSAB-30-379. 
• Elinger (1950). "Camarosaurus annae-a new American sauropod Dinosaur". The American Naturalist. 84 (816): 225-228. doi:10.1086/281626. 
• Jensen (1988). "A fourth new sauropod dinosaur from the Upper Jurassic of the Colorado Plateau and sauropod bipedalism". Great Basin Naturalist. 48 (2): 121-145. 
• McIntosh (1996). "The Osteology of Camarasaurus lewisi (Jensen, 1988)". Brigham Young University Geology Studies. 41: 73-95. 16 Ocak 2018 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 14 Eylül 2021. 
• McIntosh (1996). "A New Nearly Complete Skeleton of Camarasaurus". Bulletin of Gunma Museum of Natural History (1): 1-87. 
• The Age of Dinosaurs. Publications International, LTD. 1 Ocak 1993. ISBN 978-0-7853-0443-2. 
• Jurassic West: The Dinosaurs of the Morrison Formation and Their World. Indiana University Press. 2007. ISBN 978-0-253-34870-8. 
• Tidwell (2001). "New Titanosauriform (Sauropoda) from the Poison Strip Member of the Cedar Mountain Formation (Lower Cretaceous), Utah". Mesozoic Vertebrate Life: 139-165. 16 Ocak 2018 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 14 Eylül 2021. 
• Wings (2007). "No gastric mill in sauropod dinosaurs: new evidence from analysis of gastrolith mass and function in ostriches" (PDF). Proceedings of the Royal Society B. 274 (1610): 635-640. doi:10.1098/rspb.2006.3763. PMC 2197205 $2. PMID 17254987. 13 Temmuz 2011 tarihinde kaynağından (PDF) arşivlendi. Erişim tarihi: 24 Temmuz 2009. 
• "25. Dinosaurian Humeral Periostitis: A Case of a Juxtacortical Lesion in the Fossil Record", Mesozoic Vertebrate Life, Indiana University Press, 2001, ss. 364-377