Termoregulacija
Termoregulacija je sposobnost organizma da održava telesnu temperaturu u optimalnim granicama i jedan od aspekata procesa homeostaze. Mnoge fizičke osobine materije, od agregatnog stanja preko gustine, rastvorljivosti, napona pare, električne provodljivosti do indeksa prelamanja zavise od temperature. Slično, od temeperature zavisi kojom će se brzinom odvijati neka hemijska reakcija u složenom sistemu funkcionisanja ćelija i tkiva, i koje će reakcije u njima da se odigraju. To je jedan od razloga što kod životinja i čoveka postoji nekoliko vrlo složenih mehanizama za održavanje telesne temperature u optimalnim granicama, kako njeno značajnije odstupanje ne bi poremetilo funkcionisanje organizma. Ako telo nije u stanju da održava normalnu telesnu temperaturu ona značajno raste iznad normale. Takvo stanje je poznato kao hipertermije (pregrevanje). Za ljude, to se dešava kada je telo izloženo konstantnim temperaturama od oko 55 °C, duže vreme (više od nekoliko sati). Suprotno stanje, od hipertermije je hipotermija (rashlađivanje) kada telesna temperatura opada ispod normalnog nivoa.[1][2]
Zato što promene telesne temperature utiču na različite vitalne procese u organizmu kao što je odvijanje enzimskih reakcija, metabolizam, (npr. povećanjem temperature za 10 °C, enzimske reakcije, stopa metabolizma i srčani rad se ubrzavaju se 2-3 puta), fizičke osobine ćelijske membrane, naročito njene lipidne komponente itd, termoregulacija ima poseban značaj u izučavanju fiziologije homeostaze u organizmu životinja i čoveka.
Temperaturne varijacije u Zemljinoj biosferi
Živa bića u Zemljinoj biosferi izložena su temperaturnim varijacijama sredine koje se mogu kretati u sledećim rasponima;
- Najniža temperatura u Zemljinoj biosferi: je -89.2 °C na Antarktiku
- Najviša temperatura u Zemljinoj biosferi: je +80 °C u pustinjama → +100 °C u geotermalnim vrućim izvorima → +350 °C u dubokim morima u hidrotermalnim otvorima sa visokim hidrostatičkim pritiskom
Temperatura organizma: zavisi od količine toplote sadržane u jedinici mase tkiva. Šta je životinja veća, veći je njen sadržaj toplote na datoj temperaturi.
Stepen promene telesne toplote zavisi od:
- stepena produkcije toplote kroz metaboličke reakcije
- stepena usvajanja toplote iz spoljašnje sredine
- stepena gubitka toplote.
Ukupni toplotni sadržaj organizma određen je metaboličkom produkcijom toplote i termelnom razmenom između organizma i spoljašnje sredine.
| Tradicionalna temperaturna klasifikacija | Savremena temperaturna klasifikacija Napomena: ova klasifikacija je uvedena zato što veliki broj vrsta odstupa od kriterijuma tradicionalne klasifikacije. |
|---|---|
|
|
U hladnim okruženjima, ptica i sisara koriste sledeće mehanizme adaptacije kako bi smanjili gubitak toplote.
- Male glatke mišiće (podizače dlaka kod sisara ili perja kod ptica) smešteni uz perje ili koren dlake. Oni u toku podrhtavanja „iskrivljuju“ dlake i perje u odnosu na površinu kože. Preklapanjem perja, npr kod pingvina ona površinu njegovog tela čini praktično neprohodnom na vetar i vodu. Perje obezbeđuje vodonepropusnost koja je od ključnog značaja za opstanak pingvina u vodi koja može biti hladna oko -2.2 °C na Antarktiku, a sloj vazduha koji se krije ispod perja od 80% do 84% toplotne izolacije [3].
- Povećavanje veličine tela, što im omogućava lakše održavanje telesne temperature u unutrašnjosti tela (toplokrvne životinje u hladnim vremenskim zonama imaju tendenciju da bude veća od sličnih vrsta u toplijim klimatskim uslovima.
- Uvećanje sposobnosti za skladištenje energije (npr rezerve masti za metabolicke procese)
- Skraćenje udova (ekstremiteta).
- Protok krvi kroz udove - topla arterijska krv putujujući kroz ud prolazi kroz vene koje igraju ulogu „kulera“ (rashlađivača) krvi iz udova i omogućavaju razmenu toplote zagrevanjem i hlađenjem venske krvi arterijskom (npr kod pingvina [4][5])
U toplim okruženjima, ptica i sisara koriste sledeće mehanizme adaptacije i kako bi povećale gubitak toplote:
- Bihejvioralnu adaptaciju mirovanja u toku dana i maksimalne akativnosti u toku noći.
- Isparavanje i hlađenje gubitkom vode znojenjem i dahtanjem
- Skladištenje masnih rezervi na jednom mestu (npr. grba kamile), kako bi se izbeglo njihovo izolaciono dejstvo.
- Izduženje udova, sa često veoma izraženo vaskularizovanim udovima koji odvode toplotu tela u vazduh.
Kao i kod drugih sisara, termoregulacija je važan aspekt ljudske homeostaze. Telo čoveka toplotu najviše generiše u dubokim organima, posebno u jetri, mozgu i srcu, i zgrčenim skeletnim mišićima [6]. LJudi kroz evolutivni razvoj bili su primorani da se adaptiraju na veliku raznovrsnost klime, uključujući tu i toplo-vlažnu i toplo-suvu, a i danas to čine. Koristeći moćne, savremene, tehničke sisteme i još moćnije ponašanje i znanje, čovek je uspeo da preživi i u ekstremnim uslovima boravka u kosmosu, dok je bio izložen širokom temperaturnom opsegu: od -110 °C (za vreme boravka na površini meseca) do +2.000 °C (vazduha oko Spejs šatla u toku njegovog povratka na zemlju kroz guste slojeve njene atmosfere). Visoke temperature predstavljaju ozbiljno naprezanje za ljudsko telo, stavljajući ga u veliku opasnost od ozleda pa čak i smrti. Za ljude, prilagođavanje različitim klimatskim uslovima uključuje ne samo fiziološke mehanizmime koje je on steko kroz evolutivni razvoj, već i svesno razvijene mehanizme kulturne adaptacije boravka u životnoj sredini [7][8]. Normalna telesna temperatura čoveka se kreće u rasponu od 36,3 °C – 37,1 °C (+,- 1,95 standardna devijacija), stim što različiti delovi tela imaju različitu temperaturu, koja varira sa temperaturom okoline. Udovi su uglavnom hladniji od ostalih delova tela. Rektalna (čmarna) temperatura predstavlja unutrašnju temperaturu tela i najmanje varira zavisno od spoljašnje temperature. Normalno je oralna (ustna) temperatrura za 0,5 °C niža od rektalne, ali na nju mogu da utiču mnogi faktori, kao što su unošenje toplih i hladnih napitaka, žvakanje gume i disanje na usta.
Organizam čoveka koristi četiri osnovna načina (mehanizma) za gubitak toplote: konvekciju, kondukciju, zračenje i isparavanje. Ako je temperatura kože veća od okoline, telo može izgubiti toplotu zračenjem i provodljivošću. Ali, ako je temperatura okoline veća od kože, telo zapravo dobija toplotu zračenjem i provodljivošću. U takvim uslovima, jedino sredstvo kojim telo može da se oslobodi viška toplote je mehanizam isparavanja. Dakle, kada je temperatura viša od temperature kože, bilo šta da sprečava adekvatno isparavanje izazvaće porast unutrašnje telesne temperature [6]. Tokom sportskih aktivnosti, isparavanje postaje glavni pravac gubitka toplote [9]. Vlaga utiče na termoregulaciju tako što ograničava isparavanje znoja i na taj način smanjuje gubitka toplote [10].
Kože pomaže u homeostazi organizma (održavanjem različitih faktora tela konstantnim npr. temperaturu). Ona to čini tako što reaguje drugačije u toplim i hladnim uslovima, tako da unutrašnja temperatura tela stalno ostaje manje-više konstantna. Vazodilatacija krvnih sudova i znojenje su primarni načina na koji ljudi pokušavaju da izgube višak toplote tela [11].
Mozak stvara višak toplote kroz bezbrojne reakcije koje se u njemu odigravaju. Čak i misaoni proces stvara toplotu. Zato mozak ima kompleksan sistem krvnih sudova, koji ga čuvaju od pregrejavanja, tako što povećavaju protok krvi kroz tanak sloj kože na glavi, omogućavajući toploti da lako napušta telo.
Zato je efikasnost navedenih metoda koje koristi telo čoveka u termoregulaciji, stalno pod uticajem klime nekog podneblja, stepena aklimatizacije u kojem se nalazi organizam svakog pojedinca, ali i njegova kulturološka i tehnološka adaptacija.[12][13]
Termogeneza je proces stvaranja toplote u organizmima. Najčešće se javlja kod toplokrvnih životinja mada u prirodi postoje i neke termogenetske biljke.
U fiziologiji, termogeneza je termoregulacioni odgovor organizma životinja na hladnoću u vidu grčenja mišića ili intenziviranje metaboličkih procesa u tkivima organizma kako bi se sprečilo rashlađenje na niskim temperaturama.
Glavni procesi za produkciju toplote su: mišićna aktivnosti povezana s fizičkom aktivnošću, nevoljne kontrakcije mišića, ili drhtavica i termogeneza zasnovana na povećanju metabolizma, bez učešća mišićnih kontrakcija. Ovi procesi podržani su od strane autonomnog nervnog sistema (primarno simpatikusa) i hormonalne aktivnosti (primarno, hormona štitne žlezde tiroksina i hormona neurotransmitera nervnog sistema, adrenalina)
Drhtanje – ili oslobađanje toplote u toku nevoljne kontrakcije mišića.
Nervni sistem aktivira grupu skeletnih mišića i izaziva brze mišićne kontrakcije. Javlja se fizički nekoristan rad, i oslobađa se hemijska energija koja se pretvara u toplotnu.
Ne drhtajuća termogeneza
Nastaje aktivacijom enzimskog sistema koji učestvuje u metabolizmu masti, pri čemu se oksidiracijom masti oslobađa toplota.
Termogeneza mrkog masnog tkiva
Mrko masno tkivo se nalazi između ramena i na vratu i specijalizovano je za za brzu i masivnu produkciju toplote.
Termoregulacija u ektotermnih i endotermnih životinja i čoveka je uglavnom pod kontrolom preoptičkog područja u prednjem delu hipotalamusa. Takva homeostatska kontrola je odvojena od osećaj temperature [14].
- ↑ Bynum GD, et al. (1978) Induced hyperthermia in sedated humans and the concept of critical thermal maximum. Am J Physiol Regulatory Integrative Comp Physiol 235:228–236
- ↑ Steven C. Sherwooda and Matthew Huberb An adaptability limit to climate change due to heat stress National Academy of Science, Pristupljeno 25. 4. 2013.
- ↑ (en) Adaptations for an Aquatic Environment Arhivirano 2009-03-02 na Wayback Machine-u, Pristupljeno 25. 4. 2013.
- ↑ Adaptations for an Aquatic Environment Arhivirano 2009-03-02 na Wayback Machine-u. SeaWorld/Busch Gardens Animal Information Database, 2002. Last accessed November 27, 2006.
- ↑ Introduction to Penguins. Mike Bingham, International Penguin Conservation Work Group. Last accessed November 27, 2006.
- ↑ 6,0 6,1 Guyton, A.C., & Hall, J.E. (2006) Textbook of Medical Physiology. (11th ed). Philadelphia: Elsevier Saunders
- ↑ Harrison, G.A., Tanner, J.M., Pilbeam, D.R., & Baker, P.T. (1988) Human Biology: An introduction to human evolution, variation, growth, and adaptability. (3rd ed). Oxford: Oxford University Press
- ↑ Weiss, M.L., & Mann, A.E. (1985) Human Biology and Behaviour: An anthropological perspective”. (4th ed). Boston: Little Brown
- ↑ Wilmore, Jack H., & Costill, David L. (1999). Physiology of sport and exercise (2nd ed). Champaign, Illinois: Human Kinetics.
- ↑ Guyton, Arthur C. (1976) Textbook of Medical Physiology. (5th ed). Philadelphia: W.B. Saunders
- ↑ Romanovsky AA. Temperature regulation. In: Lecture Notes on Human Physiology, edited by Petersen O. Oxford: Blackwell, 2006, chap. 23, pp. 603– 615.
- ↑ Aoki K, Stephens DP, Zhao K, Kosiba WA, and Johnson JM. Modification of cutaneous vasodilator response to heat stress by daytime exogenous melatonin administration. Am J Physiol Regul Integr Comp Physiol 291: R619 –R624, 2006
- ↑ Van Someren EJW. Thermoregulation and aging. Am J Physiol Regul Integr Comp Physiol 292: R99 –R102, 2007
- ↑ Romanovsky AA. (2007). Thermoregulation: some concepts have changed. Functional architecture of the thermoregulatory system Arhivirano 2010-10-31 na Wayback Machine-u. Am J Physiol Regul Integr Comp Physiol. 292(1):R37-46. PMID 17008453
- T. Jovanović. Termoregulacija i metabolizam u Medicinska fiziologija, 405-416. Grafički atelje KUM, Beograd, 2004
- Z. Anđelić i sar. Ćelija i tkiva, Bonafides, Niš, 2002
- Arthur C. Guyton Medicinska fiziologija, Medicinska knjiga-Beograd-Zagreb 1990
- William F.G. Pregled medicinske fiziologije, Savremena administracija,Beograd, 1993.
- Mackowiak PA. Temperature regulation and the pathogenesis of fever. In: Mandell GL, Bennett JE, Dolin R, eds. Principles and Practice of Infectious Diseases. 7th ed. Philadelphia, Pa: Elsevier Churchill Livingstone; 2009:chap 50.
- Power KR. Fever without a focus. In: Kliegman RM, Behrman RE, Jenson HB, Stanton BF, eds. Nelson Textbook of Pediatrics. 18th Ed. Philadelphia, Pa: Saunders Elsevier; 2007: chap 175.
- Blatteis, Clark M, ur. (2001) [1998]. Physiology and Pathophysiology of Temperature Regulation. Singapore & River Edge, NJ: World Scientific Publishing Co. ISBN 981-02-3172-5. Pristupljeno 8. 9. 2010.
- Charkoudian, Nisha (May 2003), [[1] „Skin Blood Flow in Adult Human Thermoregulation: How It Works, When It Does Not, and Why”], Mayo Clinic Proceedings 78 (5): 603-612, DOI:10.4065/78.5.603, PMID 12744548 full pdf
- „Animal Heat (citing work of Simpson & Galbraith)”, [[2] The Encyclopaedia Britannica], A Dictionary of Arts, Sciences, Literature and General Information, Vol.2 Andros to Austria (11th izd.), Cambridge, England: Cambridge University Press, 1910, pp. 48-50, pristupljeno 8. 9. 2010 relevant section in Google books version
- Green, Charles Wilson (1917), Kirke's Handbook of Physiology, North American Revision, New York: William Wood & Co, pristupljeno 8. 9. 2010 Other Internet Archive listings
- Hall, John E. (2010). Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology with Student Consult Online Access (12th izd.). Philadelphia: Elsevier Saunders. ISBN 978-1-4160-4574-8. see Table of Contents link (Previously Guyton's Textbook of Medical Physiology. Earlier editions back to at least 5th edition 1976, contain useful information on the subject of thermoregulation, the concepts of which have changed little in that time).
- Hardy, James D; Gagge, A. Pharo; Stolwijk, Jan A (editors), ur. (1970), Physiological and Behavioral Temperature Regulation, Springfield, Illinois: Charles C Thomas
- Havenith, George; Coenen, John M.L; Kistemaker, Lyda; Kenney, W. Larry (1998), „Relevance of individual characteristics for human heat stress response is dependent on exercise intensity and climate type”, European Journal of Applied Physiology 77 (3): 231-241, DOI:10.1007/s004210050327
- Kakuta, Naoto; Yokoyama, Shintaro; Nakamura, Mitsuyoshi; Mabuchi, Kunihiko (March 2001), „Estimation of Radiative Heat Transfer Using a Geometric Human Model”, IEEE Transactions on Biomedical Engineering 48 (3): 324-331, DOI:10.1109/10.914795, PMID 11327500 link to abstract
- Marino, Frank E (2008). [[3] Thermoregulation and Human Performance: Physiological and Biological Aspects]. Medicine and Sport Science. Vol.53. Basel, Switzerland: Karger. ISBN 978-3-8055-8648-1. Pristupljeno 9. 9. 2010.
- Mitchell, John W (1. 6. 1976.), „Heat transfer from spheres and other animal forms”, Biophysical Journal 16 (6): 561-569, DOI:10.1016/S0006-3495(76)85711-6, PMC 1334880, PMID 1276385
- Milton, Anthony Stewart (1994). [[4] Temperature Regulation: Recent Physiological and Pharmacological Advances]. Switzerland: Birkhäuser Verlag. ISBN 978-0817629922. Pristupljeno 9. 9. 2010.
- Selkirk, Glen A & McLellan, Tom M (November 2001), [[5] „Influence of aerobic fitness and body fatness on tolerance to uncompensable heat stress”], Journal of Applied Physiology 91 (5): 2055-2063, PMID 11641344, pristupljeno 9. 9. 2010[mrtav link]
- Simpson, S. & Galbraith, J.J (1905), „Observations on the normal temperatures of the monkey and its diurnal variation, and on the effects of changes in the daily routine on this variation”, Transactions of the Royal Society of Edinburgh 45: 65-104
- Weldon Owen Pty Ltd. (1993). Encyclopedia of animals - Mammals, Birds, Reptiles, Amphibians. Reader's Digest Association, Inc. Pages 567-568. ISBN 978-1-875137-49-7.
- Wong, Lena (1997). „Temperature of a Healthy Human (Body Temperature)”. The Physics Factbook. Arhivirano iz originala na datum 2010-09-26. Pristupljeno 9. 6. 2011.
- Science News: Global Warming: Future Temperatures Could Exceed Livable Limits, Researchers Find