Archaeopteryx

Archeopteryks
	Archaeopteryx
	von Meyer, 1861
	Okres istnienia: późna jura,; 150–145 mln lat temu PreꞒ Ꞓ O S D C P T J K Pg N Q ↓
	; Szkielet i odciski piór archeopteryksa w Muzeum Historii Naturalnej w Berlinie
	Systematyka
Domena	eukarionty
Królestwo	zwierzęta
Typ	strunowce
Podtyp	kręgowce
Gromada	ptaki
Rząd	Archaeopterygiformes
Rodzina	Archaeopterygidae
Rodzaj	Archaeopteryx
Gatunki
	A. lithographica von Meyer, 1861 (typowy); A. albersdoerferi Kundrát et al., 2019;
	A. lithographica von Meyer, 1861 (typowy); A. albersdoerferi Kundrát et al., 2019;
	Systematyka w Wikispecies
	Multimedia w Wikimedia Commons

Archaeopteryx – rodzaj późnojurajskego teropoda z rodziny Archaeopterygidae. Archaeopteryx był średnich rozmiarów zwierzęciem wielkości kruka. Miał czteropalczastą stopę, z których pierwszy palec był przeciwstawny pozostałym. Przednia kończyna była trójpalczasta, ogon kostny zbudowany z wielu kręgów, długi i prosty. Archaeopteryx miał zęby, a na palcach skrzydeł pazury.

Powszechnie uznawany jest za „pierwszego ptaka” – większość analiz wskazuje na jego przynależność do Avialae (czyli grupy obejmującej zwierzęta bliżej spokrewnione ze współczesnymi ptakami niż z deinonychozaurami)^[1], choć według niektórych Archaeopterygidae są deinonychozaurami, i tym samym są bliżej spokrewnione z dromeozaurami i troodontami niż ze współczesnymi ptakami^[2].

Wszystkie odkryte dotąd skamieniałości archeopteryksów pochodzą z okresu 150,8–145,5 mln lat temu (tyton, późna jura)^[3].

Opis

Archeopteryks żył przed 150 mln lat i obecnie znany jest z nielicznych skamieniałości, zwłaszcza w wapieniach z okolic miejscowości Solnhofen w Bawarii. Miał ok. 45 cm długości. Jego odkrycie było paleontologiczną sensacją, bowiem w swej budowie łączy zarówno cechy gadów (np. uzębienie), jak i ptaków (np. pióra^[4]), a przez to jest dowodem ewolucji, jako tak zwana forma pośrednia. Przypuszczalnie potrafiły aktywnie latać, jednak nie jest to pewne. Dokładne przebadanie szkieletów wykazało, że pomagały im w tym lotki obecne na tylnych kończynach, podobnie jak u niektórych deinonychozaurów. Podobnie jak deinonychozaury, Archaeopteryx miał również powiększony drugi palec stopy (u deinonychozaurów był zakończony długim zakrzywionym szponem)^[5]. Jedna z koncepcji dotyczących odżywiania się archeopteryksa mówi, że prowadził on nadmorski tryb życia i żywił się wyrzuconymi na brzeg rybami oraz chwytał owady niesione przez wiatr ku morzu. Przypuszczalnie wiatr niekiedy zwiewał archeopteryksy na głębsze wody, gdzie tonęły, co tłumaczyłoby znakomite zachowanie większości szczątków^[6].

Ubarwienie

Analiza kształtu melanosomów odkrytych w piórze pokrywy pierwszego rzędu wskazuje, że za życia noszącego je zwierzęcia pióro to było czarno ubarwione. Intensywna melanizacja zapewniałaby strukturalne korzyści piórom archeopteryksa podczas pierwszych etapów ewolucji lotu dinozaurów^[7]. Jego pierwszy palec u stopu był tylko częściowo odwrócony^[8].

Paleobiologia

Archaeopteryx wykazywał wiele prymitywnych cech bardziej bazalnych celurozaurów, takich jak obecność zębów i długiego kostnego ogona, miał jednak asymetryczne pióra na skrzydłach i ogonie, a ich rozmieszczenie było podobne, jak u współczesnych ptaków, co sugeruje, że był przynajmniej w pewnym stopniu zdolny do lotu. Analiza odlewu puszki mózgowej i ucha wewnętrznego dowodzi, że dominującym zmysłem archeopteryksa był wzrok, a rejony mózgu odpowiedzialne za wzrok i orientację w przestrzeni były rozwinięte podobnie, jak u współczesnych ptaków. Według analizy Patricio Alonso i współpracowników Archaeopteryx miał zaawansowane neurologiczne oraz anatomiczne przystosowania do lotu^[9]. U archeopteryksa nieobecny był Wulst – część mózgowia o szczególnym znaczeniu dla przetwarzania bodźców zmysłowych^[10]. Wnosił się w niebo dzięki aktywnemu trzepotaniu skrzydłami, ale jego lot był prymitywniejszy od współczesnych ptaków^[11].

Trzon kości udowej archeopteryksa, podobnie jak u bazalnego dromeozauryda Mahakala składa się niemal wyłącznie z włókien równoległych z podłużnie zorientowanymi kanałami naczyniowymi. Kanały te są ciasno ułożone – porowatość wynosi 0,68%. Odkrycie, że kości długie archeopteryksa były zbudowane z wolno rosnących, typowych dla gadów włókien równoległych było nieoczekiwane, gdyż spodziewano się dobrze unaczynionej kości grubowłóknistej. Pod względem fizjologii Archaeopteryx nie różnił się jednak od nieptasich dinozaurów. Analizy histologiczne sugerują, że dojrzałość somatyczną osiągał nie wcześniej niż po 970 dniach. Masę nowo wyklutego pisklęcia oszacowano na 43 g, zaś osobnika dorosłego – na około 895 g^[12].

Taksonomia

Model archeopteryksa w Oksfordzkim Muzeum Historii Naturalnej

Znanych jest obecnie kilkanaście skamieniałości:

pióro (odkryte w 1860 roku, będące holotypem A. lithographica^[13])
1. okaz szkieletowy (tzw. egzemplarz z Londynu, 1861)
2. okaz szkieletowy (tzw. egzemplarz z Berlina, 1876 lub 1877)
3. okaz szkieletowy (tzw. egzemplarz z Maxberga, 1956 lub 1958)
4. okaz szkieletowy (tzw. egzemplarz z Haarlemu, 1855, opisany początkowo jako pterozaur, zidentyfikowany w 1970)
5. okaz szkieletowy (tzw. egzemplarz z Eichstätt, 1951 lub 1955)
6. okaz szkieletowy (tzw. egzemplarz z Solnhofen, 1960, opisany początkowo jako kompsognat) (= Wellnhoferia)
7. okaz szkieletowy (tzw. egzemplarz z Monachium, 1991)
8. okaz szkieletowy (tzw. egzemplarz z Mörnsheim lub Daiting, odkryty na początku lat 90. XX wieku, do 2009 w prywatnej kolekcji; holotyp A. albersdoerferi^[14])
9. okaz szkieletowy (tzw. egzemplarz z Bürgermeister-Müller, 1997)
10. okaz szkieletowy (tzw. egzemplarz z Thermopolis, opisany w 2005).
11. okaz szkieletowy z zachowanymi odciskami piór, odkryty w okolicach Eichstätt, opisany w 2014 roku^[15]
12. okaz szkieletowy odkryty niedaleko bawarskiej wioski Schamhaupten, opisany w 2018 roku; najstarszy z dotąd opisanych okazów^[3]

Z powodu długiej i intensywnej historii badań, dla tych skamieniałości utworzono wiele nazw (synonimów) i wyodrębniono szereg odrębnych gatunków a nawet rodzajów. Używano między innymi następujących nazw:

Pterodactylus crassipes Meyer, 1857 [zarzucona w 1977 na rzecz A. lithographica za opinią ICZN 1070]
Rhamphorhynchus crassipes (Meyer, 1857, jako Pterodactylus (Rhamphorhynchus) crassipes) [zarzucona w 1977 na rzecz A. lithographica za opinią ICZN 1070]
Archaeopteryx lithographica Meyer, 1861 [nomen conservandum]
Scaphognathus crassipes (Meyer, 1857) Wagner, 1861 [zarzucona w 1977 na rzecz A. lithographica za opinią ICZN 1070]
Archaeopterix lithographica Anon., 1861 [lapsus]
Griphosaurus problematicus Wagner, 1861 [nomen oblitum 1961 za opinią ICZN 607]
Griphornis longicaudatus Woodward, 1862 [nomen oblitum 1961 za opinią ICZN 607]
Griphosaurus longicaudatum (Woodward, 1862) [lapsus]
Griphosaurus longicaudatus (Owen, 1862) [nomen oblitum 1961 za opinią ICZN 607]
Archaeopteryx macrura Owen, 1862 [nomen oblitum 1961 za opinią ICZN 607]
Archaeopterix macrura Owen, 1862 [lapsus]
Archaeopterix macrurus Egerton, 1862 [lapsus]
Archeopteryx macrurus Owen, 1863 [nieuzasadniona; data podawana zwykle jako 1864, ale Phil.T.Roy.Soc. 153 opublikowano już w 1863]
Archaeopteryx macroura Vogt, 1879 [lapsus]
Archaeopteryx siemensii Dames, 1897
Archaeopteryx siemensi Dames, 1897 [lapsus]
Archaeornis siemensii (Dames, 1897) Petronievics, 1917 [rodzaj Archaeornis został utworzony przez Damesa w 1885, być może wcześniej]
Archaeopteryx oweni Petronievics, 1917 [nomen oblitum 1961 za opinią ICZN 607]
Gryphornis longicaudatus Lambrecht, 1933 [lapsus]
Gryphosaurus problematicus Lambrecht, 1933 [lapsus]
Archaeopteryx macrourus Owen, 1862 fide Lambrecht, 1933 [lapsus]
Archaeornis siemensi (Dames, 1897) fide Lambrecht, 1933? [lapsus]
Archeopteryx macrura Ostrom, 1970 [lapsus]
Archaeopteryx crassipes (Meyer, 1857) Ostrom, 1972 [zarzucona w 1977 na rzecz A. lithographica za opinią ICZN 1070]
Archaeopterix lithographica di Gregorio, 1984 [lapsus]
Archaeopteryx recurva Howgate, 1984
Jurapteryx recurva (Howgate, 1984) Howgate, 1985
Archaeopteryx bavarica Wellnhofer, 1993
Wellnhoferia grandis Elżanowski, 2001

Szkielet archeopteryksa tak bardzo przypomina szkielet nieptasiego teropoda, że okaz z Solnhofen początkowo uznano za należący do kompsognata.

Sprawa taksonomii rodzaju wciąż jest kwestią sporną. Mayr i współpracownicy (2007) za ważne i faktycznie odrębne uznali przynajmniej dwa gatunki: A. lithographica (okazy: 2, 4, 5, 6) opisywane jako (A. crassipes, A. macrura, A. oweni, A. recurva) oraz A. siemensii (okazy: 3, 8, 11)^[16]. W 2001 roku Andrzej Elżanowski zaklasyfikował okaz z Solnhofen do osobnego gatunku Wellnhoferia grandis, wskazując na krótszy ogon i nieco odmienną budowę kończyn^[17]. W niektórych publikacjach wspierano hipotezę o odrębności okazu z Solnhofen od innych archeopteryksów^[18]^[5], podczas gdy w innych sugerowano, że różnice pomiędzy okazami są jedynie efektem zmienności osobniczej i wszystkie skamieniałości należą do gatunku Archaeopteryx lithographica^[19]^[20]. Foth i Rauhut (2017) przenieśli gatunek A. crassipes (którego holotypem jest tzw. egzemplarz z Haarlemu) do odrębnego rodzaju Ostromia, uznanego przez nich za bliskiego krewnego anchiornisa^[21]. Kundrát i współpracownicy (2019) opisali nowy gatunek Archaeopteryx albersdoerferi na podstawie okazu odkrytego w osadach formacji Mörnsheim w Bawarii^[14].

Etymologia

Archaeopteryx: gr. αρχαιος arkhaios „prymitywny, pierwotny, starodawny”; πτερυξ pterux, πτερυγος pterugos „pióro”^[22].
lithographica:gr. λιθος lithos „kamień”; γραφικος graphikos „zdolny do rysunków”, od γραφω graphō „grawerować, rysować, pisać”^[23].

Galeria

Zobacz też

Przypisy

↑ Michael S. Y. Lee, Trevor H. Worthy. Likelihood reinstates Archaeopteryx as a primitive bird. „Biology Letters”. 8 (2), s. 299–303, 2012. DOI: 10.1098/rsbl.2011.0884. (ang.).
↑ Xu Xing, You Hailu, Du Kai, Han Fenglu. An Archaeopteryx-like theropod from China and the origin of Avialae. „Nature”. 475, s. 465–470, 2011. DOI: 10.1038/nature10288. (ang.).
↑ ^a ^b Oliver W. M. Rauhut, Christian Foth i Helmut Tischlinger. The oldest Archaeopteryx (Theropoda: Avialiae): a new specimen from the Kimmeridgian/Tithonian boundary of Schamhaupten, Bavaria. „PeerJ”. 6:e4191, 2018. DOI: 10.7717/peerj.4191. (ang.).
↑ Obecnie znanych jest jednak wiele opierzonych dinozaurów niebędących ptakami.
↑ ^a ^b Gerald Mayr, Burkhard Pohl, D. Stefan Peters. A well-preserved Archaeopteryx specimen with theropod features. „Science”. 310 (5753), s. 1483–1486, 2005. DOI: 10.1126/science.1120331. (ang.).
↑ David Lambert: Księga dinozaurów. Warszawa: ZETDEZET, 1994, s. 74. ISBN 83-85056-26-2.
↑ Ryan M. Carney, Jakob Vinther, Matthew D. Shawkey, Liliana D’Alba, Jörg Ackermann. New evidence on the colour and nature of the isolated Archaeopteryx feather. „Nature Communications”. 3: 637, 2012. DOI: 10.1038/ncomms1642. (ang.).
↑ GERALDAG. MAYRA GERALDAG. i inni, Dziesiąty okaz szkieletu Archaeopteryxa [online], academic.oup.com, 24 stycznia 2007 [dostęp 2024-01-11] (ang.).
↑ Patricio Domínguez Alonso, Angela C. Milner, Richard A. Ketcham, M. John Cookson i Timothy B. Rowe. The avian nature of the brain and inner ear of Archaeopteryx. „Nature”. 430, s. 666–669, 2004. DOI: 10.1038/nature02706. (ang.).
↑ Milner AC, Walsh SA. Avian brain evolution: new data from Palaeogene birds (Lower Eocene) from England. „Zoological Journal of the Linnean Society”. 155 (1), s. 198-219, 2009. DOI: 10.1111/j.1096-3642.2008.00443.x. (ang.).
↑ Dennis F.A.E.D.F.A.E. Voeten Dennis F.A.E.D.F.A.E. i inni, Wing bone geometry reveals active flight in Archaeopteryx, „Nature Communications”, 9 (1), 2018, s. 923, DOI: 10.1038/s41467-018-03296-8, ISSN 2041-1723 [dostęp 2024-01-13] (ang.).
↑ Erickson GM, Rauhut OWM, Zhou Z, Turner AH, Inouye BD, Hu D, Norell MA. Was dinosaurian physiology inherited by birds? Reconciling slow growth in Archaeopteryx. „PLoS ONE”. 4 (10): e7390, 2009. DOI: 10.1371/journal.pone.0007390. (ang.).
↑ Gareth Dyke. Archaeopteryx: Do feathers make a bird?. „BioScience”. 60 (8), s. 668, 2010. DOI: 10.1525/bio.2010.60.8.24. (ang.).
↑ ^a ^b Martin Kundrát, John Nudds, Benjamin P. Kear, Junchang Lü i Per Ahlberg. The first specimen of Archaeopteryx from the Upper Jurassic Mörnsheim Formation of Germany. „Historical Biology: An International Journal of Paleobiology”. 31 (1), s. 3–63, 2019. DOI: 10.1080/08912963.2018.1518443. (ang.).
↑ Christian Foth, Helmut Tischlinger i Oliver W. M. Rauhut. New specimen of Archaeopteryx provides insights into the evolution of pennaceous feathers. „Nature”. 511 (7507), s. 79–82, 2014. DOI: 10.1038/nature13467. (ang.).
↑ Gerald Mayr, Burkhard Pohl, Scott Hartman, D. Stefan Peters. The tenth skeletal specimen of Archaeopteryx . „Zoological Journal of the Linnean Society”. 149 (1), s. 97–116, 2007. DOI: 10.1111/j.1096-3642.2006.00245.x. (ang.).
↑ Andrzej Elżanowski. A new genus and species for the largest specimen of Archaeopteryx. „Acta Palaeontologica Polonica”. 46 (4), s. 519–532, 2001. (ang.).
↑ Phil Senter, James H. Robins. Taxonomic status of the specimens of Archaeopteryx. „Journal of Vertebrate Paleontology”. 23 (4), s. 961–965, 2003. DOI: 10.1671/22. (ang.).
↑ Luis M. Chiappe: Glorified Dinosaurs: The Origin and Early Evolution of Birds. Sydney: University of New South Wales Press, 2007. ISBN 978-0471247234.
↑ S. Christopher Bennett. Ontogeny and Archaeopteryx. „Journal of Vertebrate Paleontology”. 28 (2), s. 535–542, 2008. DOI: 10.1671/0272-4634(2008)28[535:OAA]2.0.CO;2. (ang.).
↑ Christian Foth i Oliver W. M. Rauhut. Re-evaluation of the Haarlem Archaeopteryx and the radiation of maniraptoran theropod dinosaurs. „BMC Evolutionary Biology”. 17:236, 2017. DOI: 10.1186/s12862-017-1076-y. (ang.).
↑ Archaeopteryx, [w:] The Key to Scientific Names, J.A.J.A. Jobling (red.), [w:] Birds of the World, S.M. Billerman et al. (red.), Cornell Lab of Ornithology, Ithaca [dostęp 2021-12-21] (ang.).
↑ lithographica, [w:] The Key to Scientific Names, J.A.J.A. Jobling (red.), [w:] Birds of the World, S.M. Billerman et al. (red.), Cornell Lab of Ornithology, Ithaca [dostęp 2021-12-21] (ang.).

[letters-1] Michael S. Y. Lee, Trevor H. Worthy. Likelihood reinstates Archaeopteryx as a primitive bird. „Biology Letters”. 8 (2), s. 299–303, 2012. DOI: 10.1098/rsbl.2011.0884. (ang.).

[Xiaotingia-2] Xu Xing, You Hailu, Du Kai, Han Fenglu. An Archaeopteryx-like theropod from China and the origin of Avialae. „Nature”. 475, s. 465–470, 2011. DOI: 10.1038/nature10288. (ang.).

[PeerJ18-3] Oliver W. M. Rauhut, Christian Foth i Helmut Tischlinger. The oldest Archaeopteryx (Theropoda: Avialiae): a new specimen from the Kimmeridgian/Tithonian boundary of Schamhaupten, Bavaria. „PeerJ”. 6:e4191, 2018. DOI: 10.7717/peerj.4191. (ang.).

[4] Obecnie znanych jest jednak wiele opierzonych dinozaurów niebędących ptakami.

[MPS05-5] Gerald Mayr, Burkhard Pohl, D. Stefan Peters. A well-preserved Archaeopteryx specimen with theropod features. „Science”. 310 (5753), s. 1483–1486, 2005. DOI: 10.1126/science.1120331. (ang.).

[6] David Lambert: Księga dinozaurów. Warszawa: ZETDEZET, 1994, s. 74. ISBN 83-85056-26-2.

[kolor-7] Ryan M. Carney, Jakob Vinther, Matthew D. Shawkey, Liliana D’Alba, Jörg Ackermann. New evidence on the colour and nature of the isolated Archaeopteryx feather. „Nature Communications”. 3: 637, 2012. DOI: 10.1038/ncomms1642. (ang.).

[8] GERALDAG. MAYRA GERALDAG. i inni, Dziesiąty okaz szkieletu Archaeopteryxa [online], academic.oup.com, 24 stycznia 2007 [dostęp 2024-01-11] (ang.).

[mozg-9] Patricio Domínguez Alonso, Angela C. Milner, Richard A. Ketcham, M. John Cookson i Timothy B. Rowe. The avian nature of the brain and inner ear of Archaeopteryx. „Nature”. 430, s. 666–669, 2004. DOI: 10.1038/nature02706. (ang.).

[MW09-10] Milner AC, Walsh SA. Avian brain evolution: new data from Palaeogene birds (Lower Eocene) from England. „Zoological Journal of the Linnean Society”. 155 (1), s. 198-219, 2009. DOI: 10.1111/j.1096-3642.2008.00443.x. (ang.).

[11] Dennis F.A.E.D.F.A.E. Voeten Dennis F.A.E.D.F.A.E. i inni, Wing bone geometry reveals active flight in Archaeopteryx, „Nature Communications”, 9 (1), 2018, s. 923, DOI: 10.1038/s41467-018-03296-8, ISSN 2041-1723 [dostęp 2024-01-13] (ang.).

[plos09-12] Erickson GM, Rauhut OWM, Zhou Z, Turner AH, Inouye BD, Hu D, Norell MA. Was dinosaurian physiology inherited by birds? Reconciling slow growth in Archaeopteryx. „PLoS ONE”. 4 (10): e7390, 2009. DOI: 10.1371/journal.pone.0007390. (ang.).

[feather-13] Gareth Dyke. Archaeopteryx: Do feathers make a bird?. „BioScience”. 60 (8), s. 668, 2010. DOI: 10.1525/bio.2010.60.8.24. (ang.).

[albersdoerferi-14] Martin Kundrát, John Nudds, Benjamin P. Kear, Junchang Lü i Per Ahlberg. The first specimen of Archaeopteryx from the Upper Jurassic Mörnsheim Formation of Germany. „Historical Biology: An International Journal of Paleobiology”. 31 (1), s. 3–63, 2019. DOI: 10.1080/08912963.2018.1518443. (ang.).

[Nature14-15] Christian Foth, Helmut Tischlinger i Oliver W. M. Rauhut. New specimen of Archaeopteryx provides insights into the evolution of pennaceous feathers. „Nature”. 511 (7507), s. 79–82, 2014. DOI: 10.1038/nature13467. (ang.).

[16] Gerald Mayr, Burkhard Pohl, Scott Hartman, D. Stefan Peters. The tenth skeletal specimen of Archaeopteryx . „Zoological Journal of the Linnean Society”. 149 (1), s. 97–116, 2007. DOI: 10.1111/j.1096-3642.2006.00245.x. (ang.).

[AE01-17] Andrzej Elżanowski. A new genus and species for the largest specimen of Archaeopteryx. „Acta Palaeontologica Polonica”. 46 (4), s. 519–532, 2001. (ang.).

[SenterRobins-18] Phil Senter, James H. Robins. Taxonomic status of the specimens of Archaeopteryx. „Journal of Vertebrate Paleontology”. 23 (4), s. 961–965, 2003. DOI: 10.1671/22. (ang.).

[Chiappe07-19] Luis M. Chiappe: Glorified Dinosaurs: The Origin and Early Evolution of Birds. Sydney: University of New South Wales Press, 2007. ISBN 978-0471247234.

[Bennett08-20] S. Christopher Bennett. Ontogeny and Archaeopteryx. „Journal of Vertebrate Paleontology”. 28 (2), s. 535–542, 2008. DOI: 10.1671/0272-4634(2008)28[535:OAA]2.0.CO;2. (ang.).

[Ostromia-21] Christian Foth i Oliver W. M. Rauhut. Re-evaluation of the Haarlem Archaeopteryx and the radiation of maniraptoran theropod dinosaurs. „BMC Evolutionary Biology”. 17:236, 2017. DOI: 10.1186/s12862-017-1076-y. (ang.).

[22] Archaeopteryx, [w:] The Key to Scientific Names, J.A.J.A. Jobling (red.), [w:] Birds of the World, S.M. Billerman et al. (red.), Cornell Lab of Ornithology, Ithaca [dostęp 2021-12-21] (ang.).

[23] lithographica, [w:] The Key to Scientific Names, J.A.J.A. Jobling (red.), [w:] Birds of the World, S.M. Billerman et al. (red.), Cornell Lab of Ornithology, Ithaca [dostęp 2021-12-21] (ang.).

[1]