Oligoquetos

A miñoca terrrestre (Lumbricus terrestris)

Reino:	Animalia
Filo:	Annelida
Clase:	Clitellata
Subclase:	Oligochaeta (P) Grube, 1850

Ordes e subordes

Lombrigas acuáticas:

Lombrigas de terra:

Crassiclitellata
- Lumbricina
- Megascolecida

Os oligoquetos (Oligochaeta, do grego oligos, pouco, pequeno, e do latín chaetae, sedas, quetas) xeralmente chamadas miñocas, miocas (nomes que tamén reciben poliquetos) ou lombrigas (nome que tamén reciben nematodos), son unha subclase do filo Annelida (anélidos ou vermes segmentados), clase Clitellata (que posúen un clitelo ou 'colar' que forma un casulo reprodutivo), que inclúe de 3500 a 4000 especies, as cales encóntranse nunha gran variedade de hábitats: terrestres (a gran maioría), mariños, de auga a doce e de vida parasitaria (moi poucos).

A diferenza dos poliquetos, os oligoquetos están desprovistos de parápodos e as quetas son pequenas e escasas; nos oligoquetos mariños, ditas quetas son máis longas e abundantes que nos terrestres. O oligoqueto máis representativo é a miñoca de terra.

Outras especies de oligoquetos son os tubífex (Tubificidae), Lumbriculus variegatus (Lumbriculidae) comedores de detritos, filtradores e predadores como Agriodrilus e Phagodrilus.

Diversidade e ecoloxía

Os oligoquetos aparecen en cada continente no mundo en hábitats terrestres, de auga doce e mariños. Das 1700 especies acuáticas coñecidas, aproximadamente 600 son mariñas e 100 de augas subterráneas. Os oligoquetos acuáticos aparecen en moitos grupos, o de máis especies é o dos Naididae.^[1]

Os oligoquetos terrestres entérranse no solo. As catro familias principais con gran número de especies son Glossoscolecidae, Lumbricidae, Megascolecidae e Moniligastridae. As miñocas de terra viven en todas as partes do mundo agás en desertos. Necesitan humidade onde viven e as especies máis grandes constrúen túneles que poden afondar varios metros, mentres que os individuos novos e as especies máis pequenas están restrinxidas a só uns poucos centímetros de profundidade. As maiores cantidades atópanse en chans ricos en humus e chans ácidos. Unhas poucas especies viven nas árbores, entre musgos húmidos e entre os refugallos que se acumulan nas partes axilares das follas e en gretas; algúns outros teñen como fogar as matas de bromelias.^[2]

A maioría dos oligoquetos acuáticos son vermes delgados e pequenas, cuxos órganos poden verse a través da parede corporal transparente. Entérranse nos sedimentos ou viven entre a vexetación principalmente en ambientes de auga doce pouco profunda. Algúns son transicionais entre os hábitats terrestres e acuáticos, habitando en pantanos, na lama ou nas beiras dos corpos de auga. Aproximadamente duascentas especies son mariñas, principalmente as das familias Enchytraeidae e Naididae; estas atópanse principalmente nas zonas mareal e submareal, pero unhas poucas poden vivir en profundidades abisais.^[2]

Morfoloxía externa

A forma xeral do corpo é case cilíndrica. O tamño do corpo varía coa especie desde menos de 0,5 mm ata de 2 a 3 m no caso das especies xigantes Megascolides australis ou a Amynthas mekongianus.^[3] Como no resto de anélidos, o corpo está dividido en metámeros e posúe tres rexións:

Prostomio ou rexión cefálica, que, a diferenza dos poliquetos, carece de apéndices.
Tronco ou rexión media, constituído por metámeros homónomos, nun número que oscila de 7 a 600. Agás raras excepcións presentan catro pares de quetas por metámero, sempre menos numerosas que nos poliquetos. As quetas ancoran o animal ao substrato durante o desprazamento e na escavación de túneles.
Pixidio, onde se abre o ano.

Certas especies posúen quetas sexuais, máis longas, que son excitantes durante a cópula e que poden actuar como órganos penetrantes para a inseminación.

A maioría dos oligoquetos posúen no dorso uns poros que conectan co celoma por onde expulsan substancias de carácter defensivo, provistas de antibióticos (en lombrigas que viven en medios con materia orgánica en descomposición) ou de cheiro e sabor repugnante.

Unha formación moi evidente nos oligoquetos é o clitelo. Trátase de zona glandular con segmentos máis inchados que o resto e que é a manifestación externa dos órganos sexuais; ás veces posúe tubérculos prominentes que se usan para suxeitar a parella durante a cópula. O clitelo aparece no momento da madurez sexual e é o responsable da formación do casulo onde se desenvolverán os ovos e da formación do cilindro mucoso que serve para a cópula. O clitelo e os seus anexos teñen unha grande importancia na sistemática do grupo.

Anatomía

Tegumento e celoma

A cavidade xeral do corpo, chamada celoma, está chea de fluído no cal están suspendidos o intestino e outros órganos. Os oligoquetos teñen tipicamente un celoma espazoso que usan como hidroesqueleto. Este está dividido en segmentos por medio de tabiques transversais. Este órgano é o encargado da comunicación co exterior a través dos poros dorsais e dos excretores nos nefridios situados na rexión lateroventral.

Cada tabique separa un segmento do corpo, que inclúe unha porción dos sistemas nervioso e circulatorio, permitindo que funcione de maneira relativamente independente; cada un destes segmentos denomínase metámero. Cada metámero está marcado externamente por un ou máis aneis. Cada metámero ten unha capa externa (unha delgada cutícula e epiderme con abundantes células produtoras de moco) e, por debaixo, unha capa de músculo circular sobre outra de músculo lonxitudinal, que son as responsables dos movementos peristálticos cos que se despraza o animal. Na miñoca de terra, os músculos lonxitudinais están reforzados por laminiñas de coláxeno.

Aparato dixestivo e excretor

O aparato dixestivo iníciase na boca, que pode ser evertible, á cal segue a farinxe, abundante en fibras musculares, con capacidade de producir unha gran succión (forma de alimentación típica das miñocas de terra). Despois veñen o estómago (formado por boche e moella), o intestino, o recto e o ano. O intestino posúe un suco mediano dorsal denominado tiflosolio que incrementa a superficie de absorción. A maioría dos oligoquetos aliméntase de materia orgánica en descomposición, follas caídas e vexetación.

Na superficie externa do intestino e rodeando o vaso sanguíneo dorsal encóntrase o chamado tecido cloragóxeno, propio de oliquetos. Este está constituído por células peritoneais modificadas (células cloragóxenas), e cumpre unha función análoga á que realiza o fígado noutros grupos animais, a saber, sintetiza e almacena glicóxeno e graxas.

Os metanefridios eliminan os refugallos nitroxenados do metámero. Os oligoquetos acuáticos excretan amonio mentres que os terrestres excretan urea, moito menos tóxica. As miñocas eiminan os seus residuos nitroxenados pola boca.

Aparato circulatorio e respiratorio

A circulación é pechada. Os vasos principais son un vaso dorsal pulsátil provisto de válvulas que actúa como corazón, que impulsa o sangue cara a adiante, e un vaso ventral que a conduce cara a atrás; ambos os dous están unidos por vasos transversais metaméricos. O sangue posúe células ameboides incoloras; é vermella, xa que contén, disolta no plasma, hemoglobina e, ás veces, eritrocruorina.

O intercambio gaseoso é basicamente cutáneo (respiran pola pel), aínda que algúns oligoquetos acuáticos posúen tamén respiración intestinal e outros branquias externas.

Sistema nervioso

O sistema nervioso mantén a estrutura básica de anélido, con ganglios cerebroides, colar pariesofáxico e cordóns lonxitudinais, con conectivos transversais e pares de ganglios fusionados en cada metámero. No cerebro e nos ganglios ventrais hai células neurosecretoras, de función endócrina, que segregan neurohormonas que regulan a reprodución, os caracteres sexuais secundarios e a rexeneración.

Os órganos dos sentidos son simples e están distribuídos por todo o corpo. Carecen de ollos mais teñen fotorreceptores en forma de lente por toda a epiderme, así como quimiorreceptores unicelulares; hai tamén moitas terminacións nerviosas libre de probable función táctil.

Locomoción

O movemento e enteramento das miñocas de terra realízase por peristalse, cunha alternancia de contracción e relaxación dos músculos circulares e lonxitudinais. Para movérense cara a adiante, a porción anterior do verme esténdese cara a adiante pola contracción dos músculos circulares, mentres que a porción que está xusto detrás acúrtase e engrosa pola contracción dos músculos lonxitudinais. Despois os músculos circulares anteriores reláxanse, e unha onda de contracción circular móvese cara a atrás ao longo do verme.^[4] Ao mesmo tempo, as quetas expándense para afirmarse no chan a medida que o corpo se acurta e retráense a medida que se alonga. Os "pasos" cos que avanza son tipicamente de 2 a 3 cm de longo e o verme móvese a unha velocidade de sete a dez "pasos" por minuto. O verme pode reverter a súa dirección para desprazarse coa cola por diante. As especies acuáticas usan un medio similar de locoomoción para avanzar sobre os sedimentos e masas de vexetación, pero os diminutos Aeolosomatidae nadan por medio dos cilios do seu prostomio.^[2]

O enterramento realízase forzando o extremo frontal do corpo a meténdose nunha greta e alargar o oco pola expansión do seu corpo. Neste proceso tragan grandes cantidades de terra. Esta mestúrase con moco e atravesa o tubo dixestivo, sendo finalmente utilizada para forrar as paredes do tubo. O exceso de material extrúese na superficie do chan, formando un molde de excrementos. O túnel pode ter dúas entradas e varios túneles verticais e horizontais.^[2]

Reprodución e desenvolvemento

Os oligoquetos son hermafroditas proterándricos (as gónadas masculinas maduran antes que as femininas), polo que non poden autofecundarse e necesitan aparearse; as gónadas están situadas no clitelo. Os gametos son evacuados ao celoma e saen ao exterior polos gonodutos (ovidutos e espermidutos). Xeralmente presentan un ou dous pares de espermatecas, uns receptáculos onde se almacenan espermatozoides durante a cópula.

A maioría de oligoquetos teñen fertilización externa (aínda que na familia africana dos Eudrilidae é interna). No apareamento, dous individuos acóplanse ventralmente e en sentido oposto e o clitelo segrega unha substancia mucosa que facilita que os espermatozoides de cada individuo, recubertos por unha cápsula quitinosa (tecocisto), pasan ás espermatecas do outro individuo. Hai, por tanto, intercambio mutuo de espermatozoides, actuando os dous individuos como macho (doan espema) e ambos como femia (reciben esperma), aínda que non producen ovos ata máis tarde.

Trala cópula, o clitelo segrega unha substancia que se coagula en contacto co aire e forma un casulo xelatinoso en forma de anel que se despraza cos movementos do corpo; primeiro pasa polos gonoporos femininos onde recolle os óvulos e posteriormente polas espermatecas, onde recolle os espermatozoides, e prodúcese a fecundación. O casulo é logo depositado no chan ou a lama. O seu desenvolvemento é directo e non pasan por un estadio de larva trocófora.

A eclosión atrásase máis canto máis baixa é a temperatura (dun a catro meses) e o mesmo ocorre coa madurez sexual dos xoves (entre 6 e 10 meses).

Nas formas máis primitivas o modo normal de reprodución é a asexual, sendo a sexual unha excepción. Non obstante, dada a gran capacidade de rexeneración, todos os oligoquetos poden multiplicarse asexualmente por escisiparidade.

O crecemento en moitoss grupos ocorre pola duplicación de unidades segmentarias individuais. Noutros o número de segmentos está fixado desde o desenvolvemento temperán.

Evolution

Os vermes son de corpo brando e non fosilizan ben, aínda que poden deixar fósiles de trazas por onde pasaron.^[5] Déuselle o nome de Protoscolex a un xénero de vermes segmentados sen quetas que se encontrou no Ordovício superior de Kentucky, Estados Unidos. Outras especies situadas no mesmo xénero atopáronse en Herefordshire, Inglaterra, pero non está claro que estes vermes sexan de feito oligoquetos. Stephenson postulou en 1930 que o antepasado común de oligoquetos procede da familia acuática primitiva dos Lumbriculidae. As familias máis avanzadas como Glossoscolecidae, Hormogastridae, Lumbricidae e Microchaetidae puideron evolucionar máis tarde que outras familias. Os Lumbricidade, debido á súa capacidade de colonizar novas áreas, fíxose dominante, seguiron a expansión dos humanos por todo o mundo e desprazaron moitas especies nativas de oligoquetos.^[6]

Filoxenia

Actualmente non hai consenso sobre as relacións filoxenéticas, pero si se considera que Oligochaeta é parafilético con respecto ao clado Hirudinoidea (sambesugas) de acordo coa análise morfolóxica e a filoxenómica. A análise de ADNr presenta o seguinte resultado aproximado:^[7]

Tubificidae (ou Naididae)

Enchytraeida

Metagynophora

	Moniligastrida

	Crassiclitellata (lombrigas de terra)

	Lumbriculida

	Hirudinoidea (clitelados non oligoquetos)

O clado Metagynophora, tamén chamado Megadrili ou orde Megadrilacea, foi proposto como superorde por Jamieson (1988)^[8] e foi apoiado por análises filoxenómicas.^[9]

Sistemática

Tradicionalmente, Oligochaeta dividiuse en dous grandes grupos: Microdrili e Megadrili (Benham 1890). Un sistema baseado en datos morfolóxicos propón a seguinte taxonomía (en subclases, superordes e ordes):^[10]

Microdrili (lombrigas pequenas e acuáticas)

Lumbriculata
- Lumbriculida
Tubificata
- Enchytraeida
- Tubificida

Megadrili (lombrigas grandes)

Diplotesticulata
Crassiclitellata (lombrigas terrestres)
- Crassiclitellata

Recentes análises cladísticas baseados en datos moleculares suxiren que os oligoquetos e os hirudíneos serían subclases da clase clitelados (Clitellata).^[11] Noutras clasificacións máis tradicionais,^[12] os clitelados teñen rango de superclase e, por tanto, oligoquetos e hirudíneos elévanse á categoría de clases. Así, segundo Brusca e Brusca a clasificación é:^[13]

Clase Oligochaeta
- Orde Lumbriculida
  - Familia Lumbriculidae
- Orde Moniligastrida
  - Familia Moniligastridae
- Orde Haplotaxida
  - Familia Alidae
  - Familia Megascolecidae
  - Familia Tubificidae
  - Familia Naidiade
  - Familia Lumbricidae
  - Familia Hormogastridae
  - Familia Microchaetidae
  - Familia Tritogeniidae

Notas

↑ Balian, E.V.; Lévêque, C.; Segers, H.; Martens, K. (2008). Freshwater Animal Diversity Assessment. Springer Science & Business Media. p. 119. ISBN 978-1-4020-8259-7.
↑ ^2,0 ^2,1 ^2,2 ^2,3 Ruppert, Edward E.; Fox, Richard, S.; Barnes, Robert D. (2004). Invertebrate Zoology, 7th edition. Cengage Learning. pp. 459–471. ISBN 978-81-315-0104-7.
↑ Blakemore, Robert J., Csaba Csuzdi, Masamichi T. Ito, Nobuhiro Kaneko, Maurizio G. Paoletti, Sergei E. Spiridonov, Tomoko Uchida & Beverley D. Van Praagh (2007). Megascolex (Promegascolex) mekongianus Cognetti, 1922: its extent, ecology and allocation to Amynthas (Oligochaeta: Megascolecidae). Opuscula Zoologica. 36: 19-30 (Aug. 2007) [1].
↑ >Moore, Janet (2001). An Introduction to the Invertebrates. Cambridge University Press. pp. 123–124. ISBN 978-0-521-77914-2.
↑ Frey, R.W. (2012). The Study of Trace Fossils: A Synthesis of Principles, Problems, and Procedures in Ichnology. Springer Science & Business Media. pp. 432–433. ISBN 978-3-642-65923-2.
↑ Edwards, Clive A.; Bohlen, P.J. (1996). Biology and Ecology of Earthworms. Springer Science & Business Media. pp. 30–37. ISBN 978-0-412-56160-3.
↑ Roberto Marotta et al. 2008, Combined-data phylogenetics and character evolution of Clitellata (Annelida) using 18S rDNA and morphology Zoological Journal of the Linnean Society, Volume 154, Issue 1, 1 September 2008, Pages 1–26, https://doi.org/10.1111/j.1096-3642.2008.00408.x
↑ B. G. M. Jamieson 1988, ON THE PHYLOGENY AND HIGHER CLASSIFICATION OF THE OLIGOCHAETA Cladistics, Volume4, Issue 4, Dec 1988, Pages 367-401
↑ Anderson FE et al. 2017, Phylogenomic analyses of Crassiclitellata support major Northern and Southern Hemisphere clades and a Pangaean origin for earthworms. BMC Evol Biol. 2017 May 30;17(1):123. doi: 10.1186/s12862-017-0973-4.
↑ Irina Kaygorodova 2010, Molecular Phylogeny and Systematics of Oligochaeta: Pro et Contra ResearchGate 65(4):164-166· December 2010
↑ Erséus, C. & Källersjö, M., 2003. 18S rDNA phylogeny of basal groups of Clitellata (Annelida). Zoologica Scripta, 33(2): 187-196
↑ "Taxonomicon - Olygochaeta". Arquivado dende o orixinal o 05 de xuño de 2020. Consultado o 09 de maio de 2020.
↑ Brusca, R. C. & Brusca, G. J., 1990. Invertebrates. Sinauer Associates, Sunderland.

Ligazóns externas

Bibliografía

Obras xerais

Altaba, C. R. et al., 1991. Invertebrats no artròpodes. Història Natural dels Països Catalans, 8. Enciclopèdia Catalana, S. A., Barcelona, 598 pp. ISBN 84-7739-177-7

Hickman, C. P., Ober, W. C. & Garrison, C. W., 2006. Principios integrales de zoología, 13ª edición. McGraw-Hill-Interamericana, Madrid (etc.), XVIII+1022 pp. ISBN 84-481-4528-3

[Balian-1] Balian, E.V.; Lévêque, C.; Segers, H.; Martens, K. (2008). Freshwater Animal Diversity Assessment. Springer Science & Business Media. p. 119. ISBN 978-1-4020-8259-7.

[Ruppert-2] 2,0 ^2,1 ^2,2 ^2,3 Ruppert, Edward E.; Fox, Richard, S.; Barnes, Robert D. (2004). Invertebrate Zoology, 7th edition. Cengage Learning. pp. 459–471. ISBN 978-81-315-0104-7.

[3] Blakemore, Robert J., Csaba Csuzdi, Masamichi T. Ito, Nobuhiro Kaneko, Maurizio G. Paoletti, Sergei E. Spiridonov, Tomoko Uchida & Beverley D. Van Praagh (2007). Megascolex (Promegascolex) mekongianus Cognetti, 1922: its extent, ecology and allocation to Amynthas (Oligochaeta: Megascolecidae). Opuscula Zoologica. 36: 19-30 (Aug. 2007) [1].

[Moore-4] >Moore, Janet (2001). An Introduction to the Invertebrates. Cambridge University Press. pp. 123–124. ISBN 978-0-521-77914-2.

[Frey-5] Frey, R.W. (2012). The Study of Trace Fossils: A Synthesis of Principles, Problems, and Procedures in Ichnology. Springer Science & Business Media. pp. 432–433. ISBN 978-3-642-65923-2.

[Edwards-6] Edwards, Clive A.; Bohlen, P.J. (1996). Biology and Ecology of Earthworms. Springer Science & Business Media. pp. 30–37. ISBN 978-0-412-56160-3.

[7] Roberto Marotta et al. 2008, Combined-data phylogenetics and character evolution of Clitellata (Annelida) using 18S rDNA and morphology Zoological Journal of the Linnean Society, Volume 154, Issue 1, 1 September 2008, Pages 1–26, https://doi.org/10.1111/j.1096-3642.2008.00408.x

[8] B. G. M. Jamieson 1988, ON THE PHYLOGENY AND HIGHER CLASSIFICATION OF THE OLIGOCHAETA Cladistics, Volume4, Issue 4, Dec 1988, Pages 367-401

[9] Anderson FE et al. 2017, Phylogenomic analyses of Crassiclitellata support major Northern and Southern Hemisphere clades and a Pangaean origin for earthworms. BMC Evol Biol. 2017 May 30;17(1):123. doi: 10.1186/s12862-017-0973-4.

[10] Irina Kaygorodova 2010, Molecular Phylogeny and Systematics of Oligochaeta: Pro et Contra ResearchGate 65(4):164-166· December 2010

[11] Erséus, C. & Källersjö, M., 2003. 18S rDNA phylogeny of basal groups of Clitellata (Annelida). Zoologica Scripta, 33(2): 187-196

[12] "Taxonomicon - Olygochaeta". Arquivado dende o orixinal o 05 de xuño de 2020. Consultado o 09 de maio de 2020.

[13] Brusca, R. C. & Brusca, G. J., 1990. Invertebrates. Sinauer Associates, Sunderland.

[1]