Hesperornithes

Hesperornithes Rango fósil: Cretáceo tardío, 100 Ma-66 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N
Esqueleto restaurado de Hesperornis regalis
Clasificación científica
Reino: Animalia Filo: Chordata (sen clasif.): Clado: Dinosauria Clado: Saurischia (sen clasif.): Clado: Theropoda Clado: Ornithurae Clado: † Hesperornithes Fürbringer, 1888
Subgrupos[4]
† Baptornis † Brodavis[1] † Chupkaornis[2] † Enaliornis † Judinornis † Pasquiaornis † Potamornis † Hesperornithidae[3] † Asiahesperornis † Canadaga † Fumicollis † Hesperornis † Parahesperornis
Sinonimia
Hesperornithiformes Sharpe, 1899[3]

Hesperornithes é un grupo extinto e moi especializado de Avialae estreitamente relacionados cos antepasados das aves modernas. Eran especies acuáticas e habitaban en hábitats mariños e de auga doce do hemisferio Norte. Compenden xéneros como Hesperornis, Parahesperornis, Baptornis, Enaliornis e Potamornis, todos predadores mergulladores con potentes capacidades natatorias. Moitas das especies máis especializadas para a natación carecían completamente da capacidade de voar. A especie de maior tamaño coñecida é Canadaga arctica, que podía chegar a unha lonxitude máxima de adulto duns 1,5 m.

Os hesperornites son os únicos avialanos do Mesozoico que colonizaron os océanos. Extinguíronse durante o evento de extinción do Cretáceo–Paleoxeno, xunto cos enantiornites e todos os outros dinosauros non aviarios, e moitos outros grupos de animais e plantas.

A maioría do que se sabe sobre este grupo débese á análise dalgunhas especies, xa que poucas proporcionaron fósiles suficientemente completos para a súa análise. Aínda que algunhas das especies máis pequenas e primitivas, como as que pertencen aos subgrupos Enaliornithidae e Brodavidae, debían de poder voar, os maiores hesperornítidos como Hesperornis e Baptornis teñen só ás vestixiais. Igual que nas modernas aves mergulladoras que se impulsan cos pés, o fémur e o metatarso destes animais eran curtos, mentres que a tibia era longa. As patas estaban tamén situadas moi atrás no seu corpo, como nas movellas, mergullóns ou pingüíns. Os hesperornítidoss eran potentes nadadores e mergulladores pero extemadamente torpes en terra e probablemente pasaban moi pouco tempo en terra a non ser para a nidación. Tiñan un corpo bastante longo e medían máis dun metro de longo.^[5]

Algúns investigadores pensan que en terra tiñan que escorregar sobre a barriga e empuxar coas patas, porque as articulacións da cadeira e xeonllo tiñan unha forma que facía que estas especies non puidesen moverse dorsoventralmente, e na posición de descanso os pés quedaban proxectados cara aos lados do corpo, o que lles impediría camiñar ergueitos como os pingüíns.^[1] A anatomía das súas dedas suxire que os hesperornites tiñan nelas lobos avultados de pel para a propulsión baixo a auga similares aos dos mergullóns, en lugar de ter pés palmados. Os densos ósos destes animais diminuían a súa flotabilidade, o que facía que lles fose máis fácil mergullarse.^[6] Porén, a comparación morfométrica coas modernas aves mergulladoras indica que os herperornites tiñan máis semellanzas cos patos mergulladores e os corvos mariños que coas movellas ou mergullóns.^[7]

O fociño era longo e no extremo tiña un peteiro lixeiramente ganchudo. Debaixo do peteiro, as mandíbulas estaban provistas dunha serie de dentes agudos e simples inseridos nunha fenda lonxitudinal. Estes probalemente lles axudaban a atrapar peixes, igual que os peteiros con dentes de serra dos mergos. Eran dentes diferentes dos de réptiles e avialanos máis primitivos, polo que a dentición dos hesperornítidos era única.^[8][9] Tamén conservaban unha articulación de tipo dinosaurinao na mamdíbula inferior, que se cre que lles permitía rotar a porción traseira da mandíbula independentemente da porción frontal, co que podían desenganchar os dentes inferiores.^[5]

Actualmente, os hesperornites considéranse unha liñaxe moi especializada que non é ancestral nin está estreitamente relacionada coas aves. Aínda así, a súa relación con elas é a suficiente como para pensar que probablemente diverxeron de antepasados das aves modernas a inicios do Cretáceo.

Os primeiros herperornites coñecidos datan do Cretáceo temperán e son Enaliornis. A maioría dos hesperornites proceden do Cretáceo tardío de América do Norte. Coñécense pequenos ósos de hesperornites de depósitos de auga doce do Cretáceo tardío do Grupo do río Judith e das formacións Hel Creek e Lance, e en varios xacementos de Eurasia. Estas especies tiñan aproximadamente o tamaño dun corvo mariño ou movella.

O clado Hesperornithes foi creado orixinalmente como unha subclase de Aves por Furbringer en 1888.^[10] Porén, foi xeralmente ignorado na literatura científica en favor da denominación con nivel de orde Hesperornithiformes, acuñada un ano despois. En 2004, Clarke foi o primeiro en definir o grupo dos hesperornites filoxeneticamente. Clarke definiu Hesperornithes como todas as especies máis próximas a Hesperornis regalis que ás aves modernas, e considerou Hesperornithiformes como un sinónimo júnior, aínda que non definiu esta última denominación. Clarke tamén definiu o grupo máis inclusivo dos Hesperornithidae como todos os hesperornites máis próximos a Hesperornis que a Baptornis.^[3]

Os hesperornites foron orixinalmente combinados con Ichthyornis no grupo parafilético "Odontornithes" por Othniel Charles Marsh en 1873. En 1875 foron separados co nome Odontolcae. O grupo era a miúdo considerado relacionado con movellas e mergullóns,^[11] ou cos Paleognathae (baseándose nas semellanzas que parecían ter no seu padal óseo).^[12] Estas aparentes semellanzas, non obstante, dado o feito determinado máis recentemente de que os osteóns dos seus ósos (polo menos en Hesperornis) estaban dispostos nun arranxo similar ao dos Neognathae,^[13] considerase hoxe que se deben a evolución converxente.^[14][15]

En 2015, unha análise filoxenética a nivel de especie atopou as seguintes relacións entre os hesperornitiformes.^[16]

†Hesperornithiformes Fürbringer 1888 [Dromaeopappi Stejneger 1885; Odontornithes Forbes 1884; Odontolcae Stejneger 1875; Hesperornithomorphi Hay 1930; Odontognathe Wetmore 1930] {Odontoholcae Stejneger 1885: Hesperornithes Fürbringer 1888}^[17][18]

• †Fumicollis hoffmani Bell & Chiappe 2015
• †Potamornis skutchi Elzanowski, Paul & Stidham 2000 (Cretáceo tardío)
• †Pasquiaornis Tokaryk, Cumbaa & Storer 1997 (Cretáceo tardío)
  • †P. hardiei Tokaryk, Cumbaa & Storer 1997
  • †P. tankei Tokaryk, Cumbaa & Storer 1997
• †Baptornithidae AOU 1910
  • †Baptornis Marsh 1877 [Parascaniornis Lambrecht 1933]
    • †B. advenus Marsh 1877 (Cretáceo tardío)
    • †B. stensioi (Lambrecht 1933) Rees & Lindgren 2005 [Parascaniornis stensioi Lambrecht 1933] (Cretáceo tardío)
• †Brodavidae Martin, Kuročkin & Tokaryk 2012
  • Brodavis Martin, Kuročkin & Tokaryk 2012 (Cretáceo tardío)
    • †B. americanus Martin, Kuročkin & Tokaryk 2012
    • †B. baileyi Martin, Kuročkin & Tokaryk 2012
    • †B. mongoliensis Martin, Kuročkin & Tokaryk 2012
    • †B. varneri (Martin & Cordes-Person 2004) Martin, Kuročkin & Tokaryk 2012 [Baptornis varneri Martin & Cordes-Person 2007]
• †Enaliornithidae Fürbringer 1888
  • †Enaliornis Seeley 1876 (Cretáceo temperán)
    • †E. seeleyi Galton & Martin 2002
    • †E. barretti Seeley 1876
    • †E. sedgwicki Seeley 1876
• †Judinornithidae Nesov 1983
  • †Judinornis nogontsavensis Nesov & Borkin 1983 (Cretáceo tardío)
• †Hesperornithidae Marsh 1880
  • †Asiahesperornis bazhanovi Nesov & Prizemlin 1991 (Cretáceo tardío)
  • †Parahesperornis alexi Martin 1980 (Cretáceo tardio)
  • †Canadaga arctica Hou 1999 (Cretáceo tardío)
  • †Hesperornis Marsh 1872 [Coniornis Marsh 1893; Lestornis Marsh 1876; Hargeria Lucas 1903] (Cretáceo tardío)
    • †H. altus (Marsh 1893) [Coniornis altus Marsh 1893
    • †H. montana Shufeldt 1915
    • †H. regalis Marsh 1872
    • †H. crassipes (Marsh 1876) Brodkorb 1963 [Lestornis crassipes Marsh 1876]
    • †H. gracilis Marsh 1876 [Hargeria gracilis (Marsh 1876) Lucas 1903]
    • †H. chowi Martin & Lim 2002
    • †H. bairdi Martin & Lim 2002
    • †H. mengeli Martin & Lim 2002
    • †H. macdonaldi Martin & Lim 2002
    • †H. rossicus Nesov & Yarkov 1993
    • †H. lumgairi Aotsuka & Sato, 2016