Hazkunde diauxiko

Hazkunde diauxikoa edo diauxia zelula-hazkundearen eredu bat da, zeinetan bi fase bereizi agertzen diren, hazkunde-kurba diauxiko bat jarraitzen dutenak. Hazkunde diauxikoan hazkuntza-ingurunean bi azukre agertuko dira (hau da, bi glukosa-iturri), bakterioarentzat bata bestea baino errazagoa izango dena metabolizatzen. Hala, metabolizatzen errezena izango den azukrea lehenik kontsumituko da, hazkunde azkar bat ekarriko duena, lag fase baten aurretik.^[1] Lag fase horretan, hain zuzen ere, zelula mailako aldaketa biokimikoak emango dira, bigarren azukrea metabolizatzeko beharrezkoak diren makinaria martxan jartzeko. Hazkunde diauxiko honen atzean dagoen teoria 1940ko hamarkadan Jacques Monod-ek bere doktoretza tesian azaldu zen lehen aldiz.

Escherichia coli (E. coli) duen medio batean, adibidez, glukosa eta laktosa gehitzekotan, E. colik lehenengo glukosa guztia metabolizatuko du, abiadura azkarrean. Ostean, glukosa guztia erabili ostean, laktosa metabolizatzeko beharrezkoak diren produktuak sintetizatzen diren geneak adierazten hasiko ditu. Honen ondorioz, hazkunde diauxikoa fase ezberdinetan emango da.^[2]

1940ko hamarkadan Monod-ek entzima bakar baten (azukre ezberdinak metabolizatzeko gai zena) aldaerak erantzule zirela hipotetizatu zuen. Ez zen izan 1965. urte alderarte hipotesi hau okertzat hartu zela. E. coliren lac operoiarekin lan egiten ari zela, Joshua Lederberg-ek β-galaktosidasa entzima isolatu zuen, laktosan hazitako kolonietan modu esangarri batean agertzen zena, bestelako azukreetan aberatsak ziren medioetan hazitako kultiboekin alderaturik. Pasteur Institutuan, orduan, Monod-ekin batera lan egiten zuen Melvin Cohn-ek β-galaktosidoek aktibitate entzimatikoa areagotzen edo induzitzen zutela aurkitu zuen. Hala, "adaptazio entzimatikoaren" ideia "indukzio entzimatikoaren" ideiarekin trukatu zen, non molekula batek gene edo operoi bat induzituko duen; sarritan, proteina errepresore batekin lotuz eta, ondorioz, errepresorea operoiaren operadorera lotzea ekidinez.^[3]

Glukosatik laktosarako aldaketa diauxikoaren kasuan, proposatu egiten da glukosak, hasiera batean, adenilato ziklasa entzimaren sintesi-ahalmena inhibitzen du, AMP ziklikorik (AMPz) sintetizatuko ez delarik. AMPz hau, halaber, ezinbestekoa izango da CAPa (Catabolite Activator Protein) DNArekin lotzeko eta lac operoiaren transkripzioa hasteko, non laktosaren metabolismorako ezinbestekoak diren geneak agertzen diren. Alolaktosaren detekzioa, laktosaren metabolismoaren produktuetako bat, halaber, lac errepresorearen aktibitatearen bidez nabaritzen da, lac operoiaren transkripzioa inhibitzen duena medioan laktosa egon arte. Hala, glukosa egotekotan, AMPz-aren maila txikia izango da, CAPak ezingo duelarik lac operoiaren transkripzioa aktibatu, laktosa egon zein ez egon. Glukosa-iturriaren agorpenarekin, AMPz-maila igoko da, CAParen aktibazioa eraginez eta laktosaren metabolismorako beharrezkoak diren geneen transkripzioa emanez.^[4]

Azken ikerketen arabera, AMPz-aren bidezko modelo hau okerra izango liteke, esperimentuek laktosa bidezko zein glukosa bidezko hazkuntzetan AMPz-aren mailak identikoak baitira. Modelo berriago honen arabera, laktosa-glukosa diauxia hau, E. colin, induzitzailearen baztertzearen bidez emango liteke.^[5] Modelo honetan, glukosaren garraioa EIIA^Glcren bidez laktosa permeasa proteinaren aktibitatea inhibitzen du glukosa zelulara garraiatua den bitartean, zelularako laktosa-garraioa inhibiturik dagoen bitartean. AMPz/CAP bidezko mekanismo hau laktosa-glukosa diauxian funtsezko papera ez duen arren, bestelako diauxien mekanismo dela proposatu da.