Bellubrunnus

Беллубруннус је познат из једног потпуног, артикулираног скелета, холотипа тог рода са приступним бројем БСП–1993–XВИИИ–2. Пронађен је у љето 2002. од стране тима за ископавање под водством Монике Ротхгаенгер, по којој је врста и добила назив. Мартин Капитзке га је припремио 2003. и идентифицирао као примјерак рода Рхампхорхyнцхус. Очуван је са погледом одоздо, што значи да се на плочи може видјети стомак и доња страна скелета. Примјерак се тренутно налази у Бüргермеистер-Мüллер музеју, мада је каталогиран и у власништву Баyерске државне збирке за палеонтологију и хисторијску геологију. Потиче из каменолома у Кохлстатту код села Брунн, у каменом слоју који лежи испод познатијег солнхофенског кречњака. Стијене у том каменолому потичу из касног киммеридгија (касна јура) прије око 151 милиона годија. Ултраљубичасто освјетљење открило је многе детаље фосила, али није показало очувано меко ткиво.^[1]

Први који су описали и дали назив Беллубруннусу били су Давид W. Е. Хоне, Хелмут Тисцхлингер, Еберхард Фреy и Мартин Рöпер 2012. године. Номенклатурни тип и једина позната врста је Беллубруннус ротхгаенгери. Назив рода потиче од латинских ријечи беллус ("лијеп") и бруннус, што се односи на Брунн, мјесто његовог открића. Комбинација тих ријечи значи "љепотан из Брунна". Назив врсте, ротхгаенгери, дат му је у част Монике Ротхгаенгер, која је открића холотип.^[1]

Холотип Беллубруннуса представља малену јединку са распоном крила од мање од једне стопе и једног од најмањих познатих фосила птеросаура. Код БСП-1993-XVIII-2 очуване су готово све кости, али се меко ткиво није очувало, ни у виду отиска ни као органски остаци. Читав скелет је потпун осим неких дијелова десног стопала и врха репа. Будући да је скелет очуван са погледом с трбушне стране, многе дијелове лубање ("ск" на дијаграму скелета) скрива доња чељуст ("дт" и "ар" на дијаграму). Многе кости лубање такођер су здробљене или искривљене, а неке попут горње чељусти ("мx"), носне кости ("нс") и склеротичних прстенова ("сцл") су помјерене. Дио доње стране крова лубање (могуће отвори, "?фр") могу се видјети међу костима доње чељусти, непца (непчана кост, "пл" + птеригоидна кост, "пт") и мождане шупљине (парасфеноидна кост, "пс" + базиптеригоидни зглобови, "бпт"). Двадесет један малени зуб очуван је у ширећем положају из чељусти. Научници су претпоставили да је то већина изворног броја зуба, што значи да је прави број био 22 или 20 уколико је додатни био замјенски зуб, али није сигурно устврђено како су били подијељени између горње и доње чељусти. Зуби су издужени, прави, зашиљени и кружни у пресјеку. Иако је спљоштена на каменој плочи, сматра се да је лубања била висока одозада, са скраћеном њушком. Очи су веома велике у односу на величину лубање, заузимајући око трећину њене укупне дужине. I кратка лубања и велике очи сматрају се особинама младих птеросаура, а остале особине, као што су несрасле кости лубање и неокоштале кости удова, указују на то да је БСП–1993–XВИИИ–2 био неодрасла јединка када је умро. Несрасла лопатично-коракоидна кост, што значи да су права лопатица ("сц") и коракоидна кост ("цо") још увијек одвојене, у раменом појасу указује на то да је можда био и млађи од годину дана.

Број зуба од 22 или мање наведен је као аутапоморфија, тј. јединствена напредна особина, рода Беллубруннус. Неколико посебности такођер је присутно на удовима Беллубруннуса. Велика делтопекторална креста у облику сјекирице на раменој кости ("ху"), у овом случају прецизније у облику заобљеног језика, једна је од особина које указују на то да је Беллубруннус припадник породице Рхампхорхyнцхидае, али велика дужина рамене кости у односу на бедрену кост ("фе"), са односом од 1,4, разликује га од осталих рамфоринкида и представља другу аутапоморфију. Рамена кост је такођер права на доњем крају, за разлику од завијених рамених костију које се могу наћи код осталих сродних птеросаура, што је трећа јединствена особина. Четврта аутапоморфија је да бедрена кост нема "врат" између главе и осовине.^[1] У погледу пропорција костију удова, Беллубруннус је најсличинији Рхампхорхyнцхусу, који је такођер пронађен у Њемачкој.

Још једна посебност Беллубруннуса је краткоћа продужетака с трбушне стране репа и зигапофиза на репним пршљенима ("цдв"), што је показатељ релативне савитљивости репа. Код осталих рамфоринкида, попут Дорyгнатхуса, ти коштани продужеци веома су дуги, а зигапофизе су довољно дуге да се преклапају са неколико пршљенова иза њих.

Код БСП–1993–XВИИИ–2, и на лијевом и на десном крилу посљедња кост прста која подржава крило ("wпx4") је закривљена према напријед. Научници су то интерпретирали као природну позицију, поретпоставивши да је трећа фаланга десног прста крила ("wпx3") и већина прста лијевог крила била заротирана за 180° у односу на четврту фалангу, на што указује оријентација површина зглобова. Та особина није службено назначена као аутапоморфија, за што се чека потврда на још једном примјерку. Неки други птеросаури имају закривљене дисталне фаланге, али се у већини случајева закривљеност сматра резултатом сломљених костију или проблема у развоју специфичних за јединку са том особином, и увијек се криве према назад. Иако њихова тачна функција није позната, закривљени врхови крила, изазивајући нестабилност због повећаног отпора зрака и турбуленције, можда су омогућавали Беллубруннусу да боље маневрира у зраку. Такођер су можда, у комбинацији са различитом оријентацијом актинофибрила мембране крила, стабилизирали залиске од меког ткива на крајевима крила, који су код већине птеросаура били проширени и можда били склони лепршању.^[1]

Беллубруннус је прикључен породици Рхампхорхyнцхидае, а унутар ње потпородици Рхампхорхyнцхинае.

Стратиграфска јединица у каменолому у Брунну гдје је холотип Беллубруннуса пронађен готово је једнака солнхофенском кречњаку, али је мало старија. Као и солнхофенски, бруннски крећњак вјероватно је настао у лагунама и кораљним гребенима неког оточног пордучја. Сличан је солнхофенском по томе што садржи фосиле копнене флоре и фауна, као и фосиле морских организама. Међутим, бруннском недостају многи гмазови који су пронађени у Солнхофену, те иако су многи примјерци Рхампхорхyнцхуса пронађени у солнхофенском кречњаку, једини примјерак Беллубруннуса једини је познати птеросаур из Брунна. Могуће је да је Беллубруннус заузимао исту еколошку нишу као и Рхампхорхyнцхус, тј. нишу рибоједа, а могуће је да је био његов директан еволутивни предак, формирајући хронородско сродство унутар једне преживјеле популације, мада је за потврђивање таквог сродства потребно још фосила.^[1]