Метатерии

Метатерии
Lycopsis longirostris, вымерший спарассодонт, родственник сумчатых 1-й столбец: гигантский кенгуру; 2-й столбец: виргинский опоссум, тасманийский дьявол; 3-й столбец: длинноносый бандикут, соневидный опоссум
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Вторичноротые Тип: Хордовые Подтип: Позвоночные Инфратип: Челюстноротые Надкласс: Четвероногие Клада: Амниоты Клада: Синапсиды Класс: Млекопитающие Подкласс: Звери Клада: Метатерии
Международное научное название
Metatheria Huxley, 1880
Систематика в Викивидах Изображения на Викискладе ITIS   179917 NCBI   9263 EOL   2844108 FW   39936

Метатерии^[1]:68 (лат. Metatheria) — клада млекопитающих, которая включает все таксоны, более близкие к сумчатым, чем к плацентарным. В терминах кладистики метатерии — это тотальная группа для кроновой группы сумчатых, то есть метатерии включают всех современных и вымерших сумчатых, а также вымершие таксоны, близкие к сумчатым^[2]. Группу впервые выделил Томас Гексли в 1880 году^[3].

Существует три современных ветви класса млекопитающих (первой некоторые систематики придают ранг подкласса, а оставшиеся две трактуют как инфраклассы подкласса Theria), одна из которых — метатерии:

1. Первозвери (Prototheria) — яйцекладущие млекопитающие, такие как утконос и ехидна;
2. Метатерии (Metatheria) — сумчатые, ныне представленные тремя американскими отрядами (Didelphimorphia, Paucituberculata и Microbiotheria) и четырьмя австралийскими отрядами (Notoryctemorphia, Dasyuromorphia, Peramelemorphia и Diprotodontia);
3. Эутерии (Eutheria) — плацентарные млекопитающие, представленные четырьмя современными надотрядами, разделёнными на 19 современных отрядов^[4].

Метатерии принадлежат к крупной кладе северных трибосфеновых млекопитающих или Boreosphenida. Они отличаются от всех других млекопитающих определенной морфологией, например зубной формулой, которая включает около пяти верхних и четырех нижних резцов, клыки, три премоляра и четыре коренных зуба^[5]. Другие признаки включают скелетные и передние зубные ряды, такие как апоморфии запястья и лодыжки. Все метатерии имеют общие характерные черты конечностей и особенности строения пяточной кости^{[источник не указан 779 дней]}.

Ниже представлена классификация современных и вымерших метатериев вплоть до семейств^[2][4]. Для рецентных семейств в квадратных скобках указаны количества родов, а также современных и недавно вымерших видов, согласно данным ASM Mammal Diversity Database (v. 1.10)^[6].

• † Отряд Deltatheroida — Дельтатероиды^[7]
  • † Семейство Deltatheridiidae — плотоядные метатерии мелового периода
• Клада Marsupialiformes
  • incertae sedis
    • † Семейство “Alphadontidae” — поздний мел; предположительно, парафилетическая группа
    • † Семейство Anatoliadelphyidae — эоцен; примечательны наличием адаптаций к дурофагии^[англ.]
    • † Семейство Derorhynchidae — палеоцен — средний эоцен
    • † Семейство Herpetotheriidae — поздний мел — средний миоцен
    • † Семейство Jaskhadelphyidae — палеоцен
    • † Семейство Numbigilgidae — плиоцен; всеядные метатерии со сложно устроенными зубами
    • † Семейство Pediomyidae — палеоцен
    • † Семейство Peradectidae — палеоцен — ранний эоцен
    • † Семейство Protodidelphidae — ранний эоцен
    • † Семейство Pucadelphyidae — палеоцен; некоторые виды известны по почти полным скелетам
    • † Семейство Stagodontidae — поздний мел; дурофаги, возможно, адаптированные к полуводному образу жизни
    • † Семейство Sternbergiidae — палеоцен — ранний эоцен
  • † Отряд Polydolopimorphia
    • † Семейство Bonapartheriidae — палеоцен — поздний эоцен
    • † Семейство Gashterniidae — ранний и средний эоцен
    • † Семейство Glasbiidae — ранний эоцен — ранний олигоцен
    • † Семейство Prepidolopidae — средний эоцен
    • † Семейство Polydolopidae — палеоцен — ранний олигоцен; разнообразная группа специализированных Polydolopimorphia с зубной системой типа plagiaulacoid^[англ.]
    • † Семейство Rosendolopidae — средний эоцен — ранний олигоцен; острозубые представители отряда
    • † Семейство Sillustaniidae — палеоцен
  • † Отряд Sparassodonta — Спарассодонты
    • † Семейство Borhyaenidae — Боргиениды^[8] — поздний олигоцен — поздний миоцен; крупные хищники c мощными челюстями, адаптированными к дроблению костей
    • † Семейство Hathliacynidae — поздний олигоцен — ранний плиоцен; хищники среднего размера, как правило, обладавшие длинной мордой
    • † Семейство Hondadelphidae — средний миоцен; включает только базальный род Hondadelphys, представители которого, вероятно, были всеядными животными
    • † Семейство Proborhyaenidae — ранний эоцен — поздний олигоцен; крупные и очень крупные хищники
    • † Семейство Thylacosmilidae — ранний миоцен — ранний плиоцен; саблезубые метатерии
  • Инфракласс Marsupialia — Сумчатые
    • † Надсемейство Argyrolagoidea
      • † Семейство Argyrolagidae — поздний олигоцен — поздний плиоцен; похожие на грызунов сумчатые, в том числе двуногие и прыгающие
      • † Семейство Groeberiidae — средний — поздний эоцен; маленькие сумчатые с короткой мордой (по другим классификациям, являются гондванатериями^[9], либо представителями Vombatiformes^[10])
      • † Семейство Patagoniidae — ранний миоцен; небольшие сумчатые с гипсодонтными зубами^[англ.] (по другой классификации, являются гондванатериями^[9])
    • Отряд Didelphimorphia — Опоссумы
      • † Семейство Caroloameghiniidae — ранний эоцен — ранний олигоцен; плодоядные опоссумы, по строению зубов похожие на приматов
      • † Семейство Sparassocynidae — поздний миоцен — поздний плиоцен; мелкие плотоядные опоссумы
      • Семейство Didelphidae — Опоссумовые [ 18 / 125 / 0 ]
    • Отряд Paucituberculata — Ценолесты
      • † Семейство Abderitidae — поздний олигоцен — средний миоцен; мелкие и среднеразмерные плотоядные и плодоядные с зубной системой типа plagiaulacoid
      • † Семейство Palaeothentidae — поздний олигоцен — средний миоцен; разнообразная группа мелких и среднеразмерных плотоядных и плодоядных метатериев
      • † Семейство Pichipilidae — средний эоцен — средний миоцен
      • Семейство Caenolestidae — Ценолестовые [ 3 / 7 / 0 ]
    • Надотряд Australidelphia
      • † Отряд Yalkaparidontia — предварительно отнесены к Australidelphia^[11]
        • † Семейство Yalkaparidontidae — ранний миоцен — средний миоцен; включает только род Yalkaparidon^[12]
      • Отряд Microbiotheria — Микробиотерии
        • † Семейство Woodburnodontidae — ранний эоцен; включает только род Woodburnodon^[13]
        • Семейство Microbiotheriidae — Соневидные опоссумы [ 1 / 2 / 0 ]
      • Клада Eomarsupialia (=Euaustralidelphia)^[11]
        • Клада Agreodontia^[11]
          • Отряд Notoryctemorphia — Сумчатые кроты
            • Семейство Notoryctidae — Сумчатые кроты [ 1 / 2 / 0 ]
          • Отряд Dasyuromorphia — Хищные сумчатые
            • † Семейство Malleodectidae — поздний миоцен — ранний эоцен^[14]
            • † Семейство Thylacinidae — Сумчатые волки [ 1 / 0 / 1 ] — поздний олигоцен — голоцен (вымерли в историческое время)^[15]
            • Семейство Dasyuridae — Сумчатые куницы [ 17 / 76 / 0 ]
            • Семейство Myrmecobiidae — Сумчатые муравьеды [ 1 / 1 / 0 ]
          • Отряд Peramelemorphia — Бандикуты
            • † Семейство Chaeropodidae [ 1 / 0 / 2 ] — вымерли в историческое время
            • † Семейство Yaralidae — поздний олигоцен — ранний миоцен^[16]
            • Семейство Peramelidae — Бандикутовые (=Peroryctidae^[17]) [ 6 / 21 / 5 ]
            • Семейство Thylacomyidae — Кроличьи бандикуты [ 1 / 1 / 1 ]
        • Отряд Diprotodontia — Двурезцовые сумчатые
          • Подотряд Vombatiformes^[18]
            • † Семейство Thylacoleonidae — Сумчатые львы — поздний олигоцен — плейстоцен^[19]
            • Инфраотряд Phascolarctomorphia
              • Семейство Phascolarctidae — Коаловые [ 1 / 1 / 0 ]
            • Инфраотряд Vombatomorphia
              • † Семейство Ilariidae �� поздний олигоцен^[20]
              • † Семейство Maradidae — поздний олигоцен; включает только род Marada^[21]
              • † Семейство Wynyardiidae — поздний олигоцен — плиоцен^[22]
              • † Надсемейство Diprotodontoidea
                • † Семейство Diprotodontidae — Дипротодонтовые — поздний олигоцен — плейстоцен^[23]
                • † Семейство Palorchestidae — Сумчатые тапиры — верхний олигоцен — верхний плейстоцен^[24]
              • Надсемейство Vombatoidea
                • † Семейство Mukupirnidae — поздний олигоцен; включает только род Mukupirna^[18][25]
                • Семейство Vombatidae — Вомбатовые [ 2 / 3 / 0 ]
          • Подотряд Phalangeriformes
            • † Семейство Ektopodontidae — поздний олигоцен — плейстоцен^[26]
            • † Семейство Miminipossumidae — ранний/средний миоцен; включает только род Miminipossum^[27]
            • † Семейство Miralinidae — поздний олигоцен — плиоцен^[28]
            • Семейство Burramyidae — Карликовые поссумы [ 2 / 5 / 0 ]
            • Семейство Phalangeridae — Кускусовые [ 6 / 31 / 0 ]
          • Подотряд Macropodiformes
            • Надсемейство Petauroidea
              • † Семейство Pilkipildridae — поздний олигоцен — плиоцен^[29]
              • Семейство Pseudocheiridae — Кольцехвостые кускусы [ 6 / 20 / 0 ]
              • Семейство Petauridae — Сумчатые летяги [ 3 / 14 / 0 ]
              • Семейство Tarsipedidae — Хоботноголовые кускусы [ 1 / 1 / 0 ]
              • Семейство Acrobatidae — Перьехвостые кускусы [ 2 / 3 / 0 ]
            • Надсемейство Macropodoidea
              • † Семейство Balbaridae — поздний олигоцен — средний миоцен^[30]
              • Семейство Hypsiprymnodontidae — Мускусные кенгуру [ 1 / 1 / 0 ]
              • Семейство Potoroidae — Кенгуровые крысы [ 4 / 8 / 4 ]
              • Семейство Macropodidae — Кенгуровые [ 13 / 63 / 4 ]

Результаты филогенетического анализа метатериев, проведённого Wilson et al. (2016), можно отобразить следующей кладограммой^[31]:

Отношения между тремя дошедшими до нас кладами млекопитающих (однопроходные, сумчатые и плацентарные млекопитающие) долгое время были предметом споров среди систематиков^[32]. Большинство морфологических данных, сравнивающих такие черты, как количество и расположение зубов, а также структура репродуктивной системы и выделительной системы, свидетельствует в пользу более тесных эволюционных взаимоотношений между сумчатыми и плацентарными млекопитающими, чем у любого из них с однопроходными. Большинство генетических и молекулярных доказательств свидетельствует о том же^[33].

Ископаемые метатерии отличаются от эутериев по зубной формуле: метатерии обладают четырьмя парами коренных зубов на каждой челюсти, тогда как у эутериев (включая настоящих плацентарных) никогда не бывает более трёх пар^[34]. Используя этот критерий, самым ранним известным метатерием ранее считался Sinodelphys szalayi, который жил в Китае около 125 миллионов лет назад^[35]. Это делает его современником некоторых ранних эутериев, обнаруженных в том же районе^[36]. Однако китайский палеонтолог Би Шуньдон вместе с соавторами рассматривают Sinodelphys в качестве раннего представителя Eutheria. Они считают, что самые старые известные метатерии — это окаменелости возрастом 110 миллионов лет из западной части Северной Америки^[37].

Самая ранняя определённая окаменелость сумчатого животного принадлежит к виду Peradectes minor из палеоцена в Монтане и датируется возрастом примерно в 65 миллионов лет^[38]. Из этого района в Лавразии сумчатые распространились в Южную Америку, которая была связана с Северной Америкой примерно до 65 млн лет назад. Лавразийские сумчатые в конечном итоге вымерли. Традиционно предполагалось, что это вымирание произошло из-за конкуренции с плацентарными млекопитающими, но в целом эта точка зрения становится все менее популярной, так как разнообразие метатериев, похоже, не коррелирует с разнообразием плацентарных^[39][40]. Действительно, похоже, что метатерии понесли самые тяжёлые потери среди млекопитающих во время массового мел-палеогенового вымирания, и им потребовалось больше времени для восстановления, чем другим группам^[41]. В лавразийских массивах суши Herpetotheriidae^[англ.] и Peradectidae существовали до середины и позднего миоцена, причем представители последних Siamoperadectes^[англ.] и Sinoperadectes были самыми молодыми лавразийскими метатериями^{[источник не указан 779 дней]}.