Eupomatiaceae

Os membros da família Eupomatiaceae são arbustos ou subarbustos rizomatosos com tubérculos radiculares amiláceos brandos. Um indumento pode estar ausente ou presente nos ramos juvenis.^[1]

As folhas são dísticas e aromáticas, simples, inteiras, pinatinérveas, braquidódromas, pecioladas, sem estípulas, com idioblastos secretores. Os estomas são paracíticos ou actinocíticos, presentes apenas no dorso foliar.

Os caules apresentam nós (5-)7(-11)-lacunares, raios uni- ou multicelulares, medula nãoo septada.^[1]

São plantas hermafroditas, com flores perfeitas, de coloração cremosa ou vermelha e amarela, com 30-40 mm de diâmetro, actinomorfas, com arranjo espiralado, epíginas, solitárias, axilares ou terminais, por vezes em fascículos de 2-3 flores, com 1-2 brácteas soldadas formando uma caliptra.^[2] O receptáculo é urceolado (em forma de onda). Sépalas e pétalas ausentes. Cada flor com 20-100 estames tetrasporangiados, petaloides, filamentos curtos, largos, com anteras basifixas e introrsas, longitudinalmente deiscentes, com conectivo prolongado; estaminódios intra-estaminais 40-80, petaloides, com glândulas no limbo e nas margens. Os estames e estaminódios soldados basalmente, formando um sinândrio caduco. Os carpelos 13-70, sincárpicos, soldados em mais da metade do seu comprimento, formando uma estrutura aplanada apicalmente, estilos ausentes, estigmas planos, papilosos; óvulos 2-11 por carpelo, anátropos, apótropos, bitégmicos, crasinucelados. A placentação é sublaminar, em duas séries ao longo do lado ventral do carpelo.

O fruto é composto, em forma de baga carnosa. As sementess apresentam endosperma carnoso a oleoso, ruminado, embrião recto, pequeno, com dois cotilédones. O pólen é subgloboso, zoni-sulcado, com exina atectada, psilada.

O número cromossómico é n = 10, 2n = 20.

Não existe acordo quanto a considerar a caliptra como de origem no caule ou ter carácter bracteal. Contudo, no desenvolvimento da caliptra não aparecem periantos,^[3] de modo que as espécies que integram esta família podem ser consideradas plantas com flores mas sem pétalas. Ao aparecerem os primeiros órgãos florais da caliptra, surgem estames e estaminódios (um tipo de estame rudimentar, estéril, que não produz pólen), os quais apresentam uma filotaxia regular, seguindo o padrão de uma sucessão de Fibonacci, unidos em sequências de 13 e 21 (E. bennettii) ou apenas de 13 (E. laurina). Do mesmo modo, os carpelos, ocorrem em aranjos espirais de 8 e 13 (E. bennettii) e de 5 e 8 (E. laurina).^[4]

As flores são protóginas e autocompatíveis, com redução do autocruzamento mediante hercogamia, sincronização diurna da ântese e tendência da mesma planta em não florescer em dois dias seguidos.

A ântese dura um ou dois dias, e no ponto álgido a flor comporta-se funcionalmente como feminina, mostrando o gineceu, com os estaminódios abertos, enquanto os estames permanecem reflexos por debaixo da flor. Na fase seguinte comporta-se como masculina, e os estaminódios intra-estaminais dobram-se para dentro, ocultando o gineceu enquanto os estames assumem posição erecta.

Os estaminódios segregam um exsudado oleoso e emitem odor a fruta, o que atrai escaravelhos, sobretudo do género Elleschodes (Curculionidae), que visitam as flores em ambas as fases e os sinândrios caídos ao solo (polinização cantaridófila).^[5]

A dispersão dos frutos (adocicados e aromáticos) parece ser efectuada por aves e mamíferos (zoocoria). Os frutos são comestíveis pelos humanos.

Espécies típicas de habitats tropicais e das florestas das regiões quentes e pluviosas,^[6] ocorrendo desde o nível do mar até aos 1300 m de altitude.

As plantas da família Eupomatiaceae são ricas em lignanos e alcaloides (sampangina, eupolauridina, eupomatidina-1, liriodenina e lanuginosina) pouco usuais e com actividade antimicrobiana e antifúngica. Também estão presentes proantocianidinas, cianidina e flavonoides, em particular velutina. Os iridoides, flavonois e ácido elágico estão ausentes.A cianogénese está ausente.

A vistosa madeira de E. laurina é muito apreciada, assim como os seus frutos, que se usam para confeccionar bebidas, marmelada e pastelaria tradicional australiana.

As espécies que integram as Eupomatiaceae foram sempre correctamente associadas, desde a sua descrição, com Annonaceae, com as quais partilham semelhanças morfológicas, e com elas foram incluídas na ordem Magnoliales. O APW (Angiosperm Phylogeny Website) considera que as Eupomatiaceae são o grupo irmão da família Annonaceae no clade terminal da evolução da ordem.^[7]

A monofilia e posição sistemática inter-familiar das Eupomatiaceae está bem suportada por uma combinação de evidências de natureza morfológica e molecular.^[8] A partir do sistema APG II as Annonaceae foram colocadas entre as Magnoliid como parentes próximos das Eupomatiaceae. No sistema de classificação APG IV, do APG (Angiosperm Phylogeny Group), o grupo é considerado uma família avançada da ordem Magnoliales e grupo irmão da família Annonaceae.^[9] O seguinte cladograma mostra a posição da família Eupomatiaceae entre as Magnoliidae:

A família inclui apenas o género Eupomatia com as seguintes espécies:

• Eupomatia barbata Jessup, 2002^[10] — nativa da Austrália oriental;
• Eupomatia bennettii F. Muell., 1858 — nativa da Austrália oriental, conhecida pelo nome comum de bolwarra menor, é um arbusto de até 1,4 m de altura, apenas ramificado, com folhas oblanceoladas a oblongas, 80-200 × 25-50 mm, pecíolo decorrente no caule, limbo gradualmente afilado na base; flores de cerca de 25 mm de diâmetro, pedicelos de 5 mm; estames 8-12 mm, amarelos, os internos tintos de vermelho; estaminódios vermelho-escuro; baga obcónica, 20-30 mm de diâmetro, verde, amarela quando madura; 2n = 20;
• Eupomatia laurina R. Br., 1814 — nativa da Nova Guiné e Austrália oriental, é conhecida pelo nome comum de bolwarra, e é uma pequena árvore, de até 6 m de altura, muito ramificada; as folhas são brilhantes, oblongo-elípticas, de 70-120 × 20-50 mm, pecíolo não decorrente, de cerca de 3 mm de comprido; flores com cerca de 20 mm de diâmetro; estames brancos a cremes, estaminódios esbranquiçados; fruto verde-amarelado, de 15-20 mm de diâmetro, acinzentado quando maduro. Polinizada exclusivamente pelo gorgulho Elleschodes hamiltonii. 2n = 20.

• Endress, P.K. 1993. Eupomatiaceae. En: Kubitzki, K., Rohwer, J.G. & Bittrich, V. (Editores). The Families and Genera of Vascular Plants. II. Flowering Plants - Dicotyledons. Springer-Verlag.
• Watson, L., and Dallwitz, M.J. 1992 onwards. The families of flowering plants: descriptions, illustrations, identification, and information retrieval. Version: 29th July 2006. http://delta-intkey.com

• Grupo de Filogenia das Angiospérmicas

• (em inglês) Informação sobre Magnoliales - Angiosperm Phylogeny Website
• (em inglês) Imagens e descrição de famílias de angiospérmicas - segundo sistema Cronquist
• Eupomatia laurina, flor abriéndose
• Flor en corte de Eupomatia laurina
• Eupomatia, flor en fase femenina
• Eupomatia bennettii, flor y fruto joven
• Eupomatia laurina, aspecto general
• Eupomatia laurina, fruto seco