Varanopidae

	Varanopidae
	; Varanops
	Systematyka
Domena	eukarionty
Królestwo	zwierzęta
Typ	strunowce
Podtyp	kręgowce
(bez rangi)	owodniowce
Gromada	synapsydy?
(bez rangi)	eupelykozaury?
Rodzina	Varanopidae
	Systematyka w Wikispecies
	Multimedia w Wikimedia Commons

Varanopidae (syn. Varanopsidae, Varanopseidae) – wymarła rodzina drapieżnych owodniowców. Tradycyjnie zaliczane do synapsydów; z badań Forda i Bensona (2019, 2020) wynika jednak, że mogły one należeć do diapsydów^[2]^[3]. Żyły od wczesnego permu, aż po początki późnego permu, przeżywając inne drapieżne pelykozaury. Nazwa związana jest z faktem, że swoim wyglądem i trybem życia przypominały współczesne waranowate, niebędące jednak z nimi blisko spokrewnione.

Budowa

Były to zwierzęta niewielkie i lekkiej budowy. Najwięksi przedstawiciele nie przekraczali 1,5 metra długości. Przeciętna długość wynosiła około 1 metra, przy czym formy późniejsze były mniejsze od wczesnych.
Varanopidae nie posiadały żagli na grzbiecie, charakterystycznych dla pelykozaurów z rodziny Sphenacodontidae czy Edaphosauridae.
Czaszki ich były delikatnej budowy, z powiększonymi otworami skroniowymi. Pod względem budowy wykazywały zaawansowane ewolucyjnie cechy: Były wydłużone i wąskie. Wyposażone były w długie szczęki z licznymi zębami. Zęby były zróżnicowane i posiadały przednie i tylne krawędzie tnące. Oczodoły umieszczone były w partii tylnej czaszki.

Tryb życia

Były to zwierzęta drapieżne, być może rybożerne. Wraz ze zmniejszeniem rozmiarów ciała, zaczęły prawdopodobnie polować na owady.

Pozycja systematyczna

W roku 1940 dwaj badacze, Romer i Price, doszli do wniosku, że Varanosauridae spokrewnione były z zaawansowaną ewolucyjnie rodziną Sphenacodontidae (obejmującą takie pelykozaury, jak Dimetrodon, Sphenacodon czy Haptodus), wysuwając nawet przypuszczenie, że z niej się bezpośrednio wywodziły. Obecnie, na podstawie pewnych dość pierwotnych cech czaszki i szkieletu, uważa się Varanopidae za najpierwotniejszą rodzinę eupelykozaurów. Mogły one, lub ich bliscy krewni, stanowić formy wyjściowe dla ewolucji rodzin Ophiacodontidae, Edaphosauridae i kladu Sphenacodontia.

Taksonomia

Rodzina Varanopidae:
- Apsisaurus^[4]
- archeowenator^[5]
- Ascendonanus^[6]
- Pyozia^[7]
- Podrodzina Mycterosaurinae
  - Anningia
  - Elliotsmithia
  - Heleosaurus^[8]
  - Mycterosaurus
  - Mesenosaurus
  - Microvaranops^[6]
- Podrodzina Varanodontinae
  - aerozaur
  - Ruthiromia
  - Tambacarnifex^[9]
  - Varanodon
  - waranops
  - Watongia

Rodzaj Varanosaurus jest obecnie uznawany za przedstawiciela rodziny Ophiacodontidae^[10]^[11]^[12].

Przypisy

↑ Romer & Price, 1940
↑ David P. Ford i Roger B. J. Benson. A redescription of Orovenator mayorum (Sauropsida, Diapsida) using high‐resolution μCT, and the consequences for early amniote phylogeny. „Papers in Palaeontology”. 5 (2), s. 197–239, 2019. DOI: 10.1002/spp2.1236. (ang.).
↑ David P. Ford i Roger B. J. Benson. The phylogeny of early amniotes and the affinities of Parareptilia and Varanopidae. „Nature Ecology & Evolution”. 4 (1), s. 57–65, 2020. DOI: 10.1038/s41559-019-1047-3. (ang.).
↑ Robert R. Reisz, Michel Laurin i David Marjanović. Apsisaurus witteri from the Lower Permian of Texas: yet another small varanopid synapsid, not a diapsid. „Journal of Vertebrate Paleontology”. 30 (5), s. 1628–1631, 2010. DOI: 10.1080/02724634.2010.501441. (ang.).
↑ Robert R. Reisz i David W. Dilkes. Archaeovenator hamiltonensis, a new varanopid (Synapsida: Eupelycosauria) from the Upper Carboniferous of Kansas. „Canadian Journal of Earth Sciences”. 40 (4), s. 667–678, 2003. DOI: 10.1139/e02-063. (ang.).
↑ ^a ^b Frederik Spindler, Ralf Werneburg, Joerg W. Schneider, Ludwig Luthardt, Volker Annacker i Ronny Rößler. First arboreal 'pelycosaurs' (Synapsida: Varanopidae) from the early Permian Chemnitz Fossil Lagerstätte, SE Germany, with a review of varanopid phylogeny. „PalZ”. 92 (2), s. 315–364, 2018. DOI: 10.1007/s12542-018-0405-9. (ang.).
↑ Jason S. Anderson i Robert R. Reisz. Pyozia mesenensis, a new, small varanopid (Synapsida, Eupelycosauria) from Russia: “pelycosaur” diversity in the Middle Permian. „Journal of Vertebrate Paleontology”. 24 (1), s. 173–179, 2004. DOI: 10.1671/1940-13. (ang.).
↑ Robert R. Reisz i Sean P. Modesto. Heleosaurus scholtzi from the Permian of South Africa: a varanopid synapsid, not a diapsid reptile. „Journal of Vertebrate Paleontology”. 27 (3), s. 734–739, 2007. JSTOR: 30126377. (ang.).
↑ David S. Berman, Amy C. Henrici, Stuart S. Sumida, Thomas Martens i Valerie Pelletier: First European record of a varanodontine (Synapsida: Varanopidae): member of a unique Early Permian upland paleoecosystem, Tambach Basin, central Germany. W: Christian F. Kammerer, Kenneth D. Angielczyk i Jörg Fröbisch: Early evolutionary history of the Synapsida. 2014, s. 69–86. DOI: 10.1007/978-94-007-6841-3_5. ISBN 978-94-007-6840-6.
↑ David S. Berman, Robert R. Reisz, John R. Bolt i Diane Scott. The cranial anatomy and relationships of the synapsid Varanosaurus (Eupelycosauria: Ophiacodontidae) from the Early Permian of Texas and Oklahoma. „Annals of Carnegie Museum”. 64 (2), s. 99–133, 1995. (ang.).
↑ Roger B. J. Benson. Interrelationships of basal synapsids: cranial and postcranial morphological partitions suggest different topologies. „Journal of Systematic Palaeontology”. 10 (4), s. 601–624, 2012. DOI: 10.1080/14772019.2011.631042. (ang.).
↑ Neil Brocklehurst, Robert R. Reisz, Vincent Fernandez i Jörg Fröbisch. A Re-Description of ‘Mycterosaurus’ smithae, an Early Permian Eothyridid, and Its Impact on the Phylogeny of Pelycosaurian-Grade Synapsids. „PLoS ONE”. 11 (6): e0156810, 2016. DOI: 10.1371/journal.pone.0156810. (ang.).

Bibliografia

[1] Romer & Price, 1940

[2] David P. Ford i Roger B. J. Benson. A redescription of Orovenator mayorum (Sauropsida, Diapsida) using high‐resolution μCT, and the consequences for early amniote phylogeny. „Papers in Palaeontology”. 5 (2), s. 197–239, 2019. DOI: 10.1002/spp2.1236. (ang.).

[3] David P. Ford i Roger B. J. Benson. The phylogeny of early amniotes and the affinities of Parareptilia and Varanopidae. „Nature Ecology & Evolution”. 4 (1), s. 57–65, 2020. DOI: 10.1038/s41559-019-1047-3. (ang.).

[4] Robert R. Reisz, Michel Laurin i David Marjanović. Apsisaurus witteri from the Lower Permian of Texas: yet another small varanopid synapsid, not a diapsid. „Journal of Vertebrate Paleontology”. 30 (5), s. 1628–1631, 2010. DOI: 10.1080/02724634.2010.501441. (ang.).

[5] Robert R. Reisz i David W. Dilkes. Archaeovenator hamiltonensis, a new varanopid (Synapsida: Eupelycosauria) from the Upper Carboniferous of Kansas. „Canadian Journal of Earth Sciences”. 40 (4), s. 667–678, 2003. DOI: 10.1139/e02-063. (ang.).

[Ascendonanus-6] Frederik Spindler, Ralf Werneburg, Joerg W. Schneider, Ludwig Luthardt, Volker Annacker i Ronny Rößler. First arboreal 'pelycosaurs' (Synapsida: Varanopidae) from the early Permian Chemnitz Fossil Lagerstätte, SE Germany, with a review of varanopid phylogeny. „PalZ”. 92 (2), s. 315–364, 2018. DOI: 10.1007/s12542-018-0405-9. (ang.).

[7] Jason S. Anderson i Robert R. Reisz. Pyozia mesenensis, a new, small varanopid (Synapsida, Eupelycosauria) from Russia: “pelycosaur” diversity in the Middle Permian. „Journal of Vertebrate Paleontology”. 24 (1), s. 173–179, 2004. DOI: 10.1671/1940-13. (ang.).

[8] Robert R. Reisz i Sean P. Modesto. Heleosaurus scholtzi from the Permian of South Africa: a varanopid synapsid, not a diapsid reptile. „Journal of Vertebrate Paleontology”. 27 (3), s. 734–739, 2007. JSTOR: 30126377. (ang.).

[9] David S. Berman, Amy C. Henrici, Stuart S. Sumida, Thomas Martens i Valerie Pelletier: First European record of a varanodontine (Synapsida: Varanopidae): member of a unique Early Permian upland paleoecosystem, Tambach Basin, central Germany. W: Christian F. Kammerer, Kenneth D. Angielczyk i Jörg Fröbisch: Early evolutionary history of the Synapsida. 2014, s. 69–86. DOI: 10.1007/978-94-007-6841-3_5. ISBN 978-94-007-6840-6.

[10] David S. Berman, Robert R. Reisz, John R. Bolt i Diane Scott. The cranial anatomy and relationships of the synapsid Varanosaurus (Eupelycosauria: Ophiacodontidae) from the Early Permian of Texas and Oklahoma. „Annals of Carnegie Museum”. 64 (2), s. 99–133, 1995. (ang.).

[11] Roger B. J. Benson. Interrelationships of basal synapsids: cranial and postcranial morphological partitions suggest different topologies. „Journal of Systematic Palaeontology”. 10 (4), s. 601–624, 2012. DOI: 10.1080/14772019.2011.631042. (ang.).

[12] Neil Brocklehurst, Robert R. Reisz, Vincent Fernandez i Jörg Fröbisch. A Re-Description of ‘Mycterosaurus’ smithae, an Early Permian Eothyridid, and Its Impact on the Phylogeny of Pelycosaurian-Grade Synapsids. „PLoS ONE”. 11 (6): e0156810, 2016. DOI: 10.1371/journal.pone.0156810. (ang.).

[1]