Kielichowate

Kielichowate

Entoprocta[1]
Nitsche, 1870
Okres istnienia: kambr wczesny–dziś PreꞒ Ꞓ O S D C P T J K Pg N Q 538.8/0 538.8/0
Barentsa discreta
Systematyka
Domena	eukarionty
Królestwo	zwierzęta
Podkrólestwo	tkankowce właściwe
Infrakrólestwo	dwubocznie symetryczne
(bez rangi)	pierwouste
(bez rangi)	Spiralia
(bez rangi)	lofotrochorowce
Typ	kielichowate
Synonimy
Kamptozoa Endoprocta Calyssozoa
Systematyka w Wikispecies
Multimedia w Wikimedia Commons

Kielichowate^[2] (Entoprocta) – typ zwierząt pierwoustych. Żyją w morzach, nieliczne w wodach słodkich. Formy dorosłe są osiadłe, przyczepione do podłoża stałego, roślin lub zwierząt wodnych. Mają ciało podzielone na kielich i stylik, nie przekraczają 5 mm długości. Większość gatunków tworzy kolonie, w których pojedyncze osobniki są zooidami. Występuje u nich rozmnażanie płciowe jak i bezpłciowe przez pączkowanie. Wolnopływające larwy przypominają trochofory pierścienic. Opisano dotychczas około 180 gatunków kielichowatych, podzielonych na 4 rodziny. Ich pokrewieństwo z innymi typami nie jest do końca ustalone. Pewny zapis kopalny zaczyna się w jurze późnej, natomiast budzący kontrowersje Cotyledion znany jest z kambru.

Formy dorosłe przystosowane są do osiadłego trybu życia. Pojedynczy osobnik u form kolonijnych zwany jest zooidem. Osiągają od 0,1 do 5 mm długości ciała^[2][3]. Zwykle są przezroczyste, pozbawione pigmentacji^[2]. Ciało dzieli się na kielich (kaliks), w którym znajdują się wszystkie narządy wewnętrzne oraz stylik (trzonek), służący do przyczepiania organizmu do podłoża^[2][3].

Górna, wklęśnięta część kielicha jest brzuszną stroną ciała, a część wypukła, z której wyrasta stylik, stanowi jego stronę grzbietową^[2]. Brzeg kielicha powypuklany jest w czułki (ramiona, tentakule), których może być od 6 do 30^[2][3], przy czym w okółku czułków występuje przerwa przyoralna i przyanalna, w związku z czym zachowana zostaje dwuboczna symetria ciała. Wszystkie czułki mogą być jednakowej długości lub wyróżnialne mogą być dłuższe czułki przyoralne^[2]. Niekiedy czułki spięte są błoną okrężną^[3]. Część kielicha otoczona czułkami to przedsionek (atrium)^[2][3]. W pozycji spoczynkowej czułki zakrzywione są do wewnątrz kielicha i mogą być wykorzystywane do zamykania światła przedsionka. Od nasad czułków ku otworowi gębowemu biegnie orzęsiona rynienka nakierowująca pokarm. Otwór gębowy (oralny) ma kształt półksiężycowaty^[3] i leży z przodu przedsionka. Za otworem gębowym leży otwór układu wydalniczego – nefrydiopor – a jeszcze dalej ku tyłowi wspólny otwór płciowy (gonopor). Otwór odbytowy (analny) leży w tyle przedsionka. U samic i obojnaków gonopor leży na dnie wgłębienia przedsionka – komory lęgowej. Oskórek kielicha jest miękki, rzadziej zesklerotyzowany jest w tarczę dorsalną, uzbrojoną w płytki lub kolce. U form kolonijnych u podstawy kielicha wyróżnia się strefę wzrostu zwaną szyjką^[2].

Stylik u Pedicellinidae oddzielony jest od kielicha kompletną, a u Barentsiidae niekompletną przegrodą łącznotkankową (septą). U pozostałych rodzin takiej przegrody brak zupełnie^[3]. Wewnątrz stylika leży pochewka mięśniowa umożliwiająca przechylanie ciała. Podstawa stylika zaopatrzona jest w służący przytwierdzaniu do podłoża dysk czepny z gruczołami pedalnymi^[2].

Ciało pokrywa naskórek, który na zewnętrznych powierzchniach kielicha i trzonka wytwarza oskórek, a w przedsionku jest orzęsiony^[3]. Układ mięśniowy obejmuje m.in. mięśnie podłużne czułków, mięśnie okrężne u ich podstawy oraz mięśnie podłużne pochewki trzonka^[2].

Jama ciała ma postać pseudocelu^[2][3], który wypełnia wnętrze czułków, stylika i przestrzeń między ścianą ciała a układem pokarmowym^[2]. Zawiera galaretowatą mezenchymę. Występują w niej także odpowiedniki amebocytów^[3]. U większości form kolonijnych pseudocele kielicha i trzonka rozdzielone są obecnym w szyjce aparatem gwiaździstym, który dzięki rytmicznym skurczom wspomaga transport substancji odżywczych^[2].

Układ nerwowy jest uproszczony. Jedynym elementem części ośrodkowej jest zwój podprzełykowy^[2][3]. Wychodzą z niego trzy pary nerwów czułkowych i jedna para nerwów bocznych wiodąca przez kielich do trzonka^[2].

Układ pokarmowy jest U-kształtnie wygięty, pozbawiony mięśni. Lejkowata jama gębowa przechodzi w rurkowaty przełyk, a ten w workowaty żołądek o silnie orzęsionym dnie. Z niego wychodzi jelito zakończone rektum otwartym odbytem na wzgórku analnym^[2][3].

Kielichowate nie mają układu krwionośnego ani układu oddechowego. Wymiana gazowa odbywa się u nich powierzchnią ciała^[2][3]. Funkcje zmysłowe pełnią jednokomórkowe mechanoreceptory, a u części gatunków także papille zmysłowe zdolne do mechano- i chemorecepcji^[2].

Układ wydalniczy reprezentuje protonefrydium z parą komórek płomykowych między przełykiem a zwojem podprzełykowym. Ich kanaliki łączą się we wspólny kanał uchodzący nefrydioporem. Osmoregulacji u form kolonijnych służyć mogą ponadto organy porowate na stylikach^[2].

Gruczoły płciowe są parzyste. Większość gatunków to hermafrodyty, przy czym spotyka się zarówno obojnactwo równoczesne jak i protandrię. U gatunków tych nasieniowód łączy się z jajowodem we wspólny gonodukt. Część gatunków opisywana jest jako rozdzielnopłciowe, jednak mają one możliwość zmiany swojej płci pod wpływem warunków zewnętrznych^[2].

Larwa przypomina budową trochoforę pierścienic. Górna część jej ciała zwana episferą ma na szczycie aparat apikalny z pękiem witek, służący za narząd zmysłowy. Spodnia część ciała to spłaszczona lub sklepiona hyposfera, która może zaopatrzona być w orzęsiony wyrostek ryjąco-czepny. Równikowym brzegiem ciała biegnie pas rzęsek. Przed otworem gębowym występuje prototroch, a za nim znajduje się metatroch. Charakterystyczny dla larwy kielichowatych jest organ preoralny, będący narządem zmysłowo-nerwowym. Przewód pokarmowy jest U-kształtny. Układ wydalniczy ma parę protonefrydiów^[2][3]. Występować może też para kubkowatych oczu prostych^[4].

Formy dorosłe są osiadłe, ale niektóre gatunki potrafią się przemieszczać, wykorzystując do tego dłuższe czułki przyoralne – zaczepiają się nimi o podłoże, po czym przemieszczają dysk czepny wyginając ciało. Zooidy w koloniach mogą wykonywać ruchy wahadłowe lub rotacyjne. Larwy pływają dzięki ruchom rzęsek^[2].

U kielichowatych występuje zarówno rozmnażanie płciowe jak i bezpłciowe^[2][3]. Zapłodnienie następuje przez obce gamety, rzadko zdarza się samozapłodnienie^[2]. Plemniki uwalniane są do wody, skąd dostają się do jajowodów^[3]. W jajniku, rzadziej w jajowodzie dochodzi do zapłodnienia. Jaja są bogatożółtkowe i ich rozwój zachodzi w komorze lęgowej^[2]. Bruzdkowanie jest całkowite, nierównomierne^[3], określane jako spiralne^[2] lub zbliżone do spiralnego^[3]. Gastrulacja następuje przez wpuklenie (gastrulacja emboliczna)^[3][2]. Kształtująca się larwa połączona jest z organizmem macierzystym stylikiem embrionalnym, od którego później się odrywa^[2]. Stadium wolnopływającej larwy trochoforopodobnej trwa dość krótko. Po przyczepieniu do podłoża larwa przechodzi głębokie przeobrażenie w osiadłą formę dorosłą^[3][2]. Obejmuje ona m.in. zanik aparatu apikalnego i organu preoralnego oraz rotację narządów wewnętrznych o 180°^[5]. Przeobrażenia nie przechodzą larwy pączkujące^[6].

Rozród bezpłciowy odbywa się przez pączkowanie. U gatunków samotniczych pączkowanie zachodzi w gębowej części kielicha. U gatunków kolonijnych pączkowanie zachodzi na styliku lub przy jego podstawie^[2][6]. Pączki form kolonijnych mogą się odrywać lub pozostawać przytwierdzone do stylika tworząc kolonie drzewkowate. Odrębnym typem pączków są pączki lęgowe, dające początek całym koloniom^[2]. U nielicznych gatunków pączkowanie może zachodzić także u larw, ale wówczas ma ono charakter wewnętrzny i uwolnienie pączków następuje przez rozerwanie ciała organizmu macierzystego^[6][3]. Jedna larwa produkuje jeden lub dwa pączki^[4]. Niekiedy wewnątrz larw powstawać mogą formy płciowe^[3].

Kielichowate mają zdolność autotomii kielicha i jego regeneracji wraz ze wszystkimi narządami wewnętrznymi^[3][2]. Do odrzucenia kielicha dochodzi po podrażnieniu, zakończeniu rozrodu płciowego, a w przypadku gatunków słodkowodnych także przed zimowaniem. Styliki na czas zimowania przechodzą w stan anabiozy^[3].

Kielichowate zamieszkują morza całego świata, głównie wody przybrzeżne^[3][2], ale niektóre sięgają głębokości 500 m p.p.m^[3]. Ponadto dwa gatunki, Loxosomatoides sirindhornae i Urnatella gracilis, żyją w wodach słodkich, przy czym ten drugi spotykany jest na wszystkich kontynentach oprócz Antarktydy^[7].

Larwy wchodzą w skład zooplanktonu^[8]. Formy dorosłe są osiadłe. Przyczepiają się do skał, konstrukcji podwodnych, glonów oraz muszli i ciał rozmaitych zwierząt (epizoiki), np. gąbek, ślimaków, stułbiopławów czy osiadłych wieloszczetów^[2][4][5], a w przypadku słodkowodnego Urnatella gracilis larw wielkoskrzydłych^[9]. Loxosomella nordgaardi przyczepia się do kolonii mszywiołów, przypuszczalnie wchodząc z nimi w symbiotyczną relację – zwierzęta współpracując wzmacniają prąd niosący składniki odżywcze, a jednocześnie nie konkurują o ten sam pokarm z uwagi na odmienną budowę czułków^[10].

Kielichowate z uwagi na nieliczne występowanie nie odgrywają znaczącej roli w łańcuchach pokarmowych^[2][3]. Żerują na szczątkach organicznych, pierwotniakach i okrzemkach^[2]. Same padają ofiarami wirków oraz ślimaków nagoskrzelnych. Chętnie zjadają je przedstawiciele rodzaju Trapania^[11].

Pozycja systematyczna kielichowatych w obrębie Spiralia jest niejasna^[2]. Początkowo opisywano je jako polipy lub wrotki. W XVIII wieku i pierwszej połowie wieku XIX zwierzęta te zaliczano do mszywiołów^[6]. W 1870 roku Heinrich Nitsche nadał im nazwę Entoprocta, odróżniając je od pozostałych mszywiołów, określanych jako Ectoprocta^[12]. W 1888 roku Berthold Hatschek wyniósł Entoprocta do rangi osobnego typu^[13]. Badania molekularne pozwoliły zaliczyć kielichowate do lofotrochorowców, jednak nie udało się jednoznacznie ustalić ich najbliższych krewnych^[6]. Różne analizy molekularne z XXI wieku jako grupę siostrzaną kielichowatych wskazują mszywioły^[14][15], lejkogębce^[16], Eutrochozoa^[17], a nawet mięczaki i kryzelnice^[18].

Do kielichowatych zalicza się około 180 opisanych gatunków^[6], zgrupowanych w 4 rodzinach^[6][8][2]:

• Barentsiidae Emschermann, 1972 (syn. Urnatellidae Annandale, 1915)
• Pedicellinidae Johnston, 1847
• Loxokalypodidae Emschermann, 1972
• Loxosomatidae Hincks, 1880

W 1952 roku nazwa Pedicellinida została wprowadzona przez Caesara Boettgera na określenie pojedynczego rzędu kielichowatych^[19][20]. Współcześnie najczęściej stosowaną klasyfikacją na rangi rzędowe jest ta wprowadzona w 1972 roku przez Petera Emschermanna. Według niej Loxosomatidae należą do monotypowego rzędu Solitaria, zaś pozostałe trzy rodziny do rzędu Coloniales. W jego obrębie Barentsiidae i Pedicellinidae łączy się w podrząd Stolonata, a Loxokalypodidae klasyfikuje w monotypowym podrzędzie Astolonata^[21]. Zasadność takiej klasyfikacji potwierdzają wyniki molekularnej analizy filogenetycznej opublikowane w 2010 roku przez Judith Fuchs i innych, przy czym nieuwzględniono w nich rodziny Loxokalypodidae^[6]. Autorzy powątpiewający w naturalność podziału kielichowatych na Solitaria i Coloniales rezygnują zupełnie z podziału na rzędy^[8] lub umieszczają każdą rodzinę w monotypowym rzędzie^[3][22]:

• Barentsiida (Urnatellida)
• Loxokalypodia
• Loxosomatidia
• Pedicellinida (Pedicellida)

Ze względu na miękkie i drobne ciała skamieniałości kielichowatych są odnajdywane bardzo rzadko^[23]. Początkowo za najstarsze szczątki kielichowatych uznano odnalezionego w łupkach z Burgess i opisanego w 1977 roku przez Simona Conwaya Morrisa Dinomischus. Żył on w kambrze, około 505 milionów lat temu. Miał ciało podzielone na kielich z okółkiem i trzonek^[24]. Jednak w 1992 roku J.A. Todd i P.D. Taylor uznali, że Dinomischus nie należał do kielichowatych, z uwagi na sztywne i niezaokrąglone czułki^[23].

Za najstarszych poznanych niewątpliwych przedstawicieli kielichowatych uważa się skamieniałości Barentsia z jury późnej opisane w 1992 roku. Przypominały one współczesnego Barentsia matsushimana i żyły kolonijnie na muszlach Deltoideum^[23].

W 1999 roku po raz pierwszy opisano Cotyledion tylodes z kambru wczesnego. W 2013 roku Zhang i inni uznali go za przedstawiciela bazalnych kielichowatych. Odkrycie to umieszczałoby początki kielichowatych w eksplozji kambryjskiej. Zwierzę to osiągało znacznie większe rozmiary niż współczesne kielichowate (od 8 do 56 mm) i uzbrojone było sklerytami^[25]. Jego klasyfikacja jako kielichowatego została jeszcze w 2013 roku zakwestionowana przez Marka McMenamina, który na podstawie budowy sklerytów zaliczył je do bazalnych szkarłupni^[26].