Eukarionty

Eukarionty
	; Przykłady organizmów jądrowych (od góry: murarki ogrodowe, borowik szlachetny, zielenica, szympans, jaskier, orzęska)
	Systematyka
Domena	eukarionty
	Nazwa systematyczna
	Eukaryota ; Whittaker & Margulis, 1978
Supergrupy
	Amorphea; CRuMs; Archaeplastida; Cryptista; Haptista; TSAR; Hemimastigophora;
	Amorphea; CRuMs; Archaeplastida; Cryptista; Haptista; TSAR; Hemimastigophora;
	Systematyka w Wikispecies
	Multimedia w Wikimedia Commons
	Hasło w Wikisłowniku

Następująca wersja przejrzana tej strony, którą oznaczono 14 maj 2024, była oparta na tej wersji.

Eukarionty, eukariota, eukarioty, organizmy eukariotyczne (Eukaryota, Eukarya), określane też jako jądrowce, jądrowe, organizmy jądrowe, karioty, kariota (Karyobionta) – organizmy zbudowane z komórek posiadających jądro komórkowe z chromosomami, co jest jednym z elementów odróżniających je od prokariontów. Jądro komórkowe odgraniczone jest od cytoplazmy podwójną błoną białkowo-lipidową. Nazwa naukowa pochodzi od greckich słów εὖ (eu, „dobrze”) i κάρυον (karyon, „orzech”, „jądro”).

W zależności od ujęcia systematycznego jądrowce są traktowane jako domena (cesarstwo, nadkrólestwo) lub królestwo. Najpopularniejszą z tych kategorii systematycznych jest obecnie domena. Do eukariotów zalicza się wszystkie organizmy komórkowe, z wyjątkiem bakterii i archeowców, a więc prokariontów. Szacunki dotyczące liczby gatunków w obrębie tej grupy wahają się pomiędzy 5 a 10 mln^[1]^[2]. Według analiz przeprowadzonych przez naukowców z Census of Marine Life, opublikowanych w sierpniu 2011 roku, liczba ta wynosi 8,7 (±1,3) mln^[3], z czego naukowo opisane zostały mniej niż dwa miliony^[2].

Komórki eukariotyczne są z zasady znacznie większe od prokariotycznych. Choć zmienność rozmiarów i jednych i drugich jest bardzo duża (najmniejsze eukarionty mają rozmiar mniejszy niż 1 µm), typowe proporcje objętości są rzędu dziesięciu tysięcy do jednego^[4].

Ewolucja

Prawdopodobnie organizmy eukariotyczne wywodzą się z prokariotycznych archeonów^[5] (a w każdym razie są z nimi spokrewnione bliżej niż z bakteriami^[6]), jednak ich wczesne dzieje ewolucyjne są słabo znane. Uznaje się za możliwe, że po prokariotycznych jeszcze przodkach wczesne jądrowce odziedziczyły zdolność do ruchu ameboidalnego i fagocytozy, lecz znacznie ją udoskonaliły. Głównym jednak „wynalazkiem” była reorganizacja materiału genetycznego. Komórka eukariotyczna zawiera wielokrotnie więcej materiału genetycznego niż prokariotyczna, dzięki czemu jest w stanie produkować więcej typów białek i ma potencjalnie nieograniczone możliwości regulacji. Materiał genetyczny występuje tu w postaci wielu skupionych w jądrze chromosomów. Są to liniowe fragmenty DNA związanego z licznymi białkami, które chronią je, powielają i precyzyjnie sterują ekspresją. Komórki eukariotyczne posiadają wiele organelli – zarówno analogiczne do występujących u prokariontów np. rybosomy czy chromosomy (odpowiadające bakteryjnemu genoforowi), jak i takie, których u żadnych prokariontów nie ma. Do tych drugich należy retikulum endoplazmatyczne wraz z błoną jądrową oraz mitochondria i plastydy (np. chloroplasty). Przynajmniej te dwa ostatnie pochodzą ze stosunkowo późnej w skali ewolucyjnej endosymbiozy komórek wczesnych jądrowych z bakteriami i sinicami. Wreszcie ponad miliard lat temu komórki eukariotyczne wykształciły możliwość rozmnażania drogą płciową, co jeszcze bardziej zwiększyło ich możliwości ewolucyjne^[7].

Najstarsze znane skamieniałości, które prawdopodobnie mają pochodzenie eukariotyczne, zostały odkryte w osadach jeziornych w południowej Afryce przez zespół Józefa Kaźmierczaka. Prezentują komórczakową budowę syfonalną. Datowane są one na ok. 2,8–2,7 mld lat^[8].

Podział systematyczny

Podział naturalny jądrowców przysparza wiele problemów z powodu niejasności w pokrewieństwie wielu grup systematycznych. Dawniejsze wnioskowanie o relacjach między poszczególnymi grupami na podstawie podobieństwa (głównie morfologicznego i anatomicznego) skutkowało wieloma błędami w związku z trudnością identyfikowania wpływu konwergencji i wtórnego upraszczania budowy. Od lat 80. XX wieku zaznaczył się wyraźny postęp w systematyce jądrowców. Wynika on z uwzględnienia takich źródeł o pokrewieństwie jak podobieństwo rRNA, grzebieni mitochondrialnych i aktyny. Mimo że wciąż wiele grup jądrowców oczekuje na ustalenie powiązań filogenetycznych, znane obecnie relacje pokrewieństwa pozwalają na wyróżnienie pięciu „supergrup” i określenie należących do nich linii rozwojowych^[9]^[10]^[11]^[12]:

Amorphea
- Amoebozoa Lühe, 1913, przywrócony przez Cavalier-Smith, 1998 (ameby i kilka gatunków bez mitochondriów)
  - Tubulinea Smirnov i inni, 2005
  - Discosea Cavalier-Smith i inni, 2004
  - Archamoebae Cavalier-Smith, 1983
  - Gracilipodida Lahr i inni, 2011
  - Multicilia Cienkowsky, 1881
  - Protosteliida Olive i Stoianovitch, 1966
  - Cavosteliida Shadwick i Spiegel w Adl i inni, 2012
  - Protosporangiida Shadwick i Spiegel w Adl i inni, 2012
  - Fractovitelliida Lahr i inni, 2011
  - Schizoplasmodiida L. Shadwick i Spiegel w Adl i inni, 2012
  - Myxogastria Macbride, 1899
  - Dictyostelia Lister, 1909
- Obazoa
  - Breviatea Cavalier-Smith i inni, 2004
  - Apusomonadida Karpov i Mylnikov, 1989
  - Opisthokonta Cavalier-Smith, 1987 przywrócony przez Adl i inni, 2005
    - Holozoa Lang i inni, 2002
      - Filasterea Shalchian-Tabrizi i inni, 2008
      - Ichthyosporea Cavalier-Smith T.,2003, zwane też jako Mesomycetozoa Mendoza i in., 2002, przywrócone przez Adl. i in., 2005
      - Aphelidea Gromov, 2000
      - Corallochytrium Raghu-Kumar, 1987
      - Choanomonada Kent, 1880
      - Metazoa Haeckel, 1874 – zwierzęta (wielokomórkowce)
        Porifera Grant, 1836 – gąbki
        
        Trichoplax von Schultze, 1883 – płaskowce
        
        Animalia Linnaeus, 1758 – zwierzęta
    - Nucletmycea Brown et al. 2009
      - Nuclearia Cienkowski, 1865
      - Fonticula Worley i inni, 1979
      - Rozella Cornu, 1872
      - Fungi Linnaeus, 1753 emend. Cavalier-Smith, 1981, 1987 – grzyby
        Microsporidia Balbiani, 1882 – mikrosporydia
        
        Neocallimastigaceae Heath 1983 przywrócony przez Barr, 1989
        
        Chytridiomycota M. J. Powell w Hibbett i inni, 2007
        
        Blastocladiales Petersen, 1909
        
        Mucoromycotina Benny, 2007
        
        Mortierellaceae A. Fischer, 1892
        
        Entomophthorales G. Winter, 1880
        
        Zoopagales Bessey ex R.K. Benjamin, 1979
        
        Kickxellomycotina Benny, 2007
        
        Dikarya Hibbett i inni, 2007
CRuMs
- Collodyctionidae Brugerolle i inni, 2002
- Rigifilida Cavalier-Smith w Yabuki i inni, 2012
- Mantamonas Cavalier-Smith i Glücksman w Glücksman i inni, 2011
TSAR
- Telonema Griessmann, 1913
- Sar
  - Stramenopiles Patterson 1989, emend. Adl et al. 2005
    - Opalinata Wenyon, 1926 przywrócony przez Cavalier-Smith, 1997
    - Blastocystis Alexeev, 1911
    - Bicosoecida Grasse, 1926 przywrócony przez Karpov, 1998
    - Placidida Moriya i inni, 2002
    - Labyrinthulomycetes Dick, 2001
    - Hyphochytriales Sparrow, 1960
    - Peronosporomycetes Dick, 2001
    - Actinophryidae Claus, 1874 przywrócony przez Hartmann 1926
    - Bolidomonas Guillou i Chre´tiennot-Dinet, 1999
    - Chrysophyceae Pascher, 1914 – złotowiciowce
    - Dictyochophyceae Silva, 1980
    - Eustigmatales Hibberd, 1981
    - Pelagophyceae Andersen i Saunders, 1993
    - Phaeothamniophyceae Andersen i Bailey w Bailey i inni, 1998
    - Pinguiochrysidales Kawachi i inni, 2003
    - Raphidophyceae Chadefaud, 1950 przywrócony przez Silva. 1980
    - Synurales Andersen, 1987
    - Xanthophyceae Allorge, 1930 przywrócony przez Fritsch, 1935 – różnowiciowce
    - Phaeophyceae Hansgirg, 1886 – brunatnice
    - Schizocladia Henry i inni w Kawai i inni, 2003
    - Diatomea Dumortier, 1821
  - Alveolata Cavalier-Smith, 1991
    - Protalveolata Cavalier-Smith. 1991 przywrócony przez Adl i inni, 2012
    - Dinoflagellata Bütschli, 1885 przywrócony przez Fensome i inni, 1993 przywrócony przez Adl i inni, 2005
    - Apicomplexa Levine, 1980 przywrócone przez Adl i inni, 2005
    - Ciliophora Doflein, 1901 – orzęski
  - Rhizaria Cavalier-Smith, 2002
    - Cercozoa Cavalier-Smith, 1998 przywrócony przez Adl i inni, 2005
    - Retaria Cavalier-Smith, 2002
Haptista
- Haptophyta Hibberd, 1976 przywrócony przez Edvardsen i Eikrem, 2000
- Rappemonads Kim i inni, 2011
- Centrohelida Kühn, 1926
Cryptista
- Cryptophyceae Pascher, 1913 przywrócony przez Schoenichen, 1925 przywrócony przez Adl i inni, 2012
- Katablepharida
- Palpitomonas Yabuki i inni, 2010
Archaeplastida Adl i inni, 2005
- Glaucophyta Skuja, 1954 – glaukofity
- Rhodophyceae Thuret, 1855 przywrócony przez Rabenhorst, 1863 przywrócony przez Adl i inni, 2005 – krasnorosty
- Rhodelphis
- Chloroplastida Adl i in., 2005 – rośliny zielone
  - Chlorophyta Pascher, 1914, emend. Lewis i McCourt, 2004
  - Streptophyta – ramienice i rośliny telomowe
Hemimastigophora
- Spironemidae Doflein, 1916

Eukarionty o niepewnej przynależności
- Discoba Simpson w Hampl i inni, 2009
  - Jakobida Cavalier-Smith, 1993, emend. Adl i in., 2005
  - Discicristata Cavalier-Smith, 1998
  - Tsukubamonas Yabuki i inni, 2011
- Metamonada Cavalier-Smith, 1987 przywrócony przez Cavalier-Smith, 2003
  - Fornicata Simpson, 2003
  - Parabasalia Honigberg, 1973
  - Preaxostyla Simpson, 2003
- Malawimonas O’Kelly i Nerad, 1999
- Ancyromonadida Cavalier-Smith, 1998
- Picozoa
- Ancoracysta

Dodatkowo Cavalier-Smith wyróżnia 2 taksony bez rangi^[13]:

które są taksonomicznie ponad supergrupami.

Podobne podejście przyjęto w pracy Adla i in. z 2019, gdzie eukarionty dzieli się na dwie główne grupy: Amorphea i Diaphoretickes oraz kilka mniejszych grup, których nie da się jednoznacznie przyporządkować do którejś z nich. Część z tych grup jest łączona w Excavata, przy czym w tym ujęciu jest to takson sztuczny, a jego status jako supergrupy jest podawany w wątpliwość^[14].

Historyczne podziały

System Adla i innych 2005 rok

System ten został w 2012 roku zastąpiony nową poprawioną wersją, która uwzględniła zmiany, które zaszły w tym czasie. System Adla z 2005 roku w następujący sposób systematyzował organizmy^[15]:

Opisthokonta
- Fungi Linnaeus, 1753 emend. Cavalier-Smith, 1981, 1987 – grzyby
  - Basidiomycota de Barry, 1866, emend. Schaffer, 1975 – podstawczaki
  - Uredinomycetes Swann i Taylor, 1995 – rdzaki
  - Ustilaginomycetes Bower, Oberw i Vanky, 1997 – głownie
  - Ascomycota Barkeley, 1857 – workowce
  - Microsporidia Balbiani, 1882 – mikrosporydia
  - Glomeromycota Schussler i in., 2001 – grzyby mikoryzowe
  - Zygomycota Fischer, 1892, emend. Benjamin, 1979, emend. Benny i in., 2001 – sprzężniowce
  - Chytridiomycetes de Barry, 1863, emend. Sparrow, 1958, emend. Cavalier-Smith, 1981 – skoczkowce
- Ichthyosporea Cavalier-Smith T.,2003, zwane też jako Mesomycetozoa Mendoza i in., 2002, emend Adl. i in., 2005
- Filasterea Shalchian-Tabrizi, K., M. A. Minge, M. Espelund, R. Orr, T. Ruden, K. S. Jakobsen, and T. Cavalier-Smith. 2008.
- Choanoflagellata Kent, 1880 – wiciowce kołnierzykowe
- Metazoa Haeckel, 1874 – zwierzęta (wielokomórkowce)
  - Porifera Grant, 1836 – gąbki
  - Trichoplax von Schultze, 1883 – płaskowce
  - Mesozoa van Beneden, 1877 – wielokomórkowce pośrednie (planulopodobne)
  - Animalia Linnaeus, 1758 – zwierzęta
Amoebozoa Lühe, 1913, emend. Cavalier-Smith, 1998 (ameby i kilka gatunków bez mitochondriów)
- Tubulinea Smirnov i in., 2005
- Flabellinea Smirnov i in., 2005
- Stereomyxida Grell, 1966
- Acanthamoebidae Sawyer i Griffin, 1975
- Entamoebidae Cavalier-Smith, 1993
- Mastigamoebidae Goldschmidt, 1907
- Pelomyxa Greef, 1874
- Eumycetozoa Zopf, 1884, emend. Olive, 1975
Excavata
- Fornicata Simpson, 2003
- Malawimonas O’Kelly i Nerad, 1999
- Parabasalia Honigberg, 1973
- Preaxostyla Simpson, 2003
- Jakobida Cavalier-Smith, 1993, emend. Adl i in., 2005
- Heterolobosea Page i Blanton, 1985
- Euglenozoa Cavalier-Smith, 1981, emend. Simpson, 1997
Rhizaria
- Cercozoa Cavalier-Smith, 1998, emend. Adl i in., 2005
- Haplosporidia Caullery i Mesnil, 1899
- Foraminifera d’Orbigny, 1826 – otwornice
- Gromia Dujardin, 1835
- Radiolaria Müller, 1858, emend. Adl i in., 2005 – promienice
Archaeplastida – rośliny
- Glaucophyta Skuja, 1954 – glaukocystofity
- Rhodophyceae Thuret, 1855, emend. Rabenhorst, 1863, emend. Adl i in., 2005 – krasnorosty
- Chloroplastida Adl i in., 2005 – rośliny zielone
  - Chlorophyta Pascher, 1914, emend. Lewis i McCourt, 2004
  - Chlorodendrales Fritsch, 1917
  - Prasinophytae Cavalier-Smith, 1998, emend. Lewis i McCourt, 2004 – prazynofity
  - Mesostigma Lauterborn, 1894, emend. McCourt w Adl i in., 2005
  - Charophyta Karol i in., 2001, emend. Lewis i McCourt, 2004 – ramienice (wraz z roślinami telomowymi)
Chromalveolata
- Cryptophyceae Pascher, 1913, emend. Schoenichen, 1925 – kryptomonady
- Haptophyta Hibberd, 1976, emend. Edvardsen i Eikrem, 2000 – haptofity
- Stramenopiles Patterson, 1989, emend. Adl i in., 2005 – m.in. złotowiciowce, rafidofity, różnowiciowce, brunatnice, okrzemki,
- Alveolata Cavalier-Smith, 1991 – m.in. dinofity, apikompleksy, orzęski.

Podział Whittakera i Margulis z 1978 roku

Najbardziej popularny w XX w. podział jądrowców Roberta Whittakera i Lynn Margulis z 1978 r. wyróżniał 4 niższe taksony w randze królestw:

protisty (Protista)
grzyby (Fungi)
rośliny (Plantae)
zwierzęta (Animalia)

Niedoskonałość tego podziału związana jest z parafiletycznym charakterem grupy protistów.

Zobacz też

Przypisy

↑ Rashid M. Hassan: Ecosystems and human well-being. Current state and trends. Findings of the Condition and Trends Working Group. Robert Scholes, Neville Ash. Waszyngton: Island Press, Millennium Ecosystem Assessment (Program). Condition and Trends Working Group, 2005. ISBN 1-55963-227-5. (ang.).
↑ ^a ^b Lech Ryszkowski: Globalisation and Biodiversity Protection. 2006. [zarchiwizowane z tego adresu]. (ang.).
↑ Mora et al. How Many Species Are There on Earth and in the Ocean?. „PLoS Biol”. 9 (8), 2011. DOI: 10.1371/journal.pbio.1001127. (ang.).
↑ MasashiM. Yamaguchi MasashiM., Cedric O’DriscollC.O.’D. Worman Cedric O’DriscollC.O.’D., Deep-sea microorganisms and the origin of the eukaryotic cell [online], web.archive.org, 9 sierpnia 2017 [dostęp 2021-02-25] [zarchiwizowane z adresu 2017-08-09] .
↑ Tom A. Williams, Peter G. Foster, Tom M.W. Nye, Cymon J. Cox, T. Martin Embley. A congruent phylogenomic signal places eukaryotes within the Archaea. „Proceedings of the Royal Society B”. 279 (1749), s. 4870–4879, 2012. DOI: 10.1098/rspb.2012.1795. (ang.).
↑ Erica Lasek-Nesselquist, Johann Peter Gogarten. The effects of model choice and mitigating bias on the ribosomal tree of life. „Molecular Phylogenetics and Evolution”, 2013. DOI: 10.1016/j.ympev.2013.05.006. (ang.).
↑ Nicholas J. Butterfield. Bangiomorpha pubescens n. gen., n. sp.: implications for the evolution of sex, multicellularity, and the Mesoproterozoic/Neoproterozoic radiation of eukaryotes. „Paleobiology”. 26 (3), s. 386–404, 2000. DOI: 10.1666/0094-8373(2000)026<0386:BPNGNS>2.0.CO;2. (ang.).
↑ Józef Kaźmierczak, Barbara Kremer, Wladyslaw Altermann, Ian Franchi. Tubular microfossils from ∼2.8 to 2.7 Ga-old lacustrine deposits of South Africa: A sign for early origin of eukaryotes?. „Precambrian Research”. 286, s. 180–194, listopad 2016. DOI: 10.1016/j.precamres.2016.10.001. (ang.).
↑ Simpson, A.G.B. & Roger, A.J. 2004.The real ‘kingdoms’ of eukaryotes. Current Biology 14, R693–696.
↑ K Shalchian-Tabrizi, MA Minge, M Espelund, R Orr i inni. Multigene phylogeny of choanozoa and the origin of animals. „PLoS One”. 3 (5), s. e2098, 2008. DOI: 10.1371/journal.pone.0002098. PMID: 18461162.
↑ Sina M. Adl, Alastair G.B. Simpson, Christopher E. Lane i inni. The Revised Classification of Eukaryotes. „J. Eukaryot. Microbiol.”. 59(5), s. 429–493, 2012. DOI: 10.1111/j.1550-7408.2012.00644.x.
↑ FabienF. Burki FabienF. i inni, The New Tree of Eukaryotes, „Trends in Ecology & Evolution”, 35 (1), 2020, s. 43–55, DOI: 10.1016/j.tree.2019.08.008, ISSN 0169-5347, PMID: 31606140 [dostęp 2020-06-23] (ang.).
↑ Thomas Cavalier-Smith. Protist phylogeny and the high-level classification of Protozoa. „European Journal of Protistology”. 39 (4), s. 338–348, 2006. DOI: 10.1078/0932-4739-00002. (ang.).
↑ Sina M.S.M. Adl Sina M.S.M. i inni, Revisions to the Classification, Nomenclature, and Diversity of Eukaryotes, „Journal of Eukaryotic Microbiology”, 66, 2019, s. 4–119, DOI: 10.1111/jeu.12691 (ang.).
↑ Adl, S.M., Simpson, A.G.B., Farmer, M., & 25 innych 2005.The new higher-level classification of eukaryotes with emphasis on the taxonomy of protists. Journal of Eukaryotic Microbiology, 52, 399–451.

[1] Rashid M. Hassan: Ecosystems and human well-being. Current state and trends. Findings of the Condition and Trends Working Group. Robert Scholes, Neville Ash. Waszyngton: Island Press, Millennium Ecosystem Assessment (Program). Condition and Trends Working Group, 2005. ISBN 1-55963-227-5. (ang.).

[Ryszkowski-2] Lech Ryszkowski: Globalisation and Biodiversity Protection. 2006. [zarchiwizowane z tego adresu]. (ang.).

[CoML-3] Mora et al. How Many Species Are There on Earth and in the Ocean?. „PLoS Biol”. 9 (8), 2011. DOI: 10.1371/journal.pbio.1001127. (ang.).

[4] MasashiM. Yamaguchi MasashiM., Cedric O’DriscollC.O.’D. Worman Cedric O’DriscollC.O.’D., Deep-sea microorganisms and the origin of the eukaryotic cell [online], web.archive.org, 9 sierpnia 2017 [dostęp 2021-02-25] [zarchiwizowane z adresu 2017-08-09] .

[rspb12-5] Tom A. Williams, Peter G. Foster, Tom M.W. Nye, Cymon J. Cox, T. Martin Embley. A congruent phylogenomic signal places eukaryotes within the Archaea. „Proceedings of the Royal Society B”. 279 (1749), s. 4870–4879, 2012. DOI: 10.1098/rspb.2012.1795. (ang.).

[mpev13-6] Erica Lasek-Nesselquist, Johann Peter Gogarten. The effects of model choice and mitigating bias on the ribosomal tree of life. „Molecular Phylogenetics and Evolution”, 2013. DOI: 10.1016/j.ympev.2013.05.006. (ang.).

[Bangiomorpha-7] Nicholas J. Butterfield. Bangiomorpha pubescens n. gen., n. sp.: implications for the evolution of sex, multicellularity, and the Mesoproterozoic/Neoproterozoic radiation of eukaryotes. „Paleobiology”. 26 (3), s. 386–404, 2000. DOI: 10.1666/0094-8373(2000)026<0386:BPNGNS>2.0.CO;2. (ang.).

[jk-8] Józef Kaźmierczak, Barbara Kremer, Wladyslaw Altermann, Ian Franchi. Tubular microfossils from ∼2.8 to 2.7 Ga-old lacustrine deposits of South Africa: A sign for early origin of eukaryotes?. „Precambrian Research”. 286, s. 180–194, listopad 2016. DOI: 10.1016/j.precamres.2016.10.001. (ang.).

[9] Simpson, A.G.B. & Roger, A.J. 2004.The real ‘kingdoms’ of eukaryotes. Current Biology 14, R693–696.

[10] K Shalchian-Tabrizi, MA Minge, M Espelund, R Orr i inni. Multigene phylogeny of choanozoa and the origin of animals. „PLoS One”. 3 (5), s. e2098, 2008. DOI: 10.1371/journal.pone.0002098. PMID: 18461162.

[adl2-11] Sina M. Adl, Alastair G.B. Simpson, Christopher E. Lane i inni. The Revised Classification of Eukaryotes. „J. Eukaryot. Microbiol.”. 59(5), s. 429–493, 2012. DOI: 10.1111/j.1550-7408.2012.00644.x.

[12] FabienF. Burki FabienF. i inni, The New Tree of Eukaryotes, „Trends in Ecology & Evolution”, 35 (1), 2020, s. 43–55, DOI: 10.1016/j.tree.2019.08.008, ISSN 0169-5347, PMID: 31606140 [dostęp 2020-06-23] (ang.).

[13] Thomas Cavalier-Smith. Protist phylogeny and the high-level classification of Protozoa. „European Journal of Protistology”. 39 (4), s. 338–348, 2006. DOI: 10.1078/0932-4739-00002. (ang.).

[adl19-14] Sina M.S.M. Adl Sina M.S.M. i inni, Revisions to the Classification, Nomenclature, and Diversity of Eukaryotes, „Journal of Eukaryotic Microbiology”, 66, 2019, s. 4–119, DOI: 10.1111/jeu.12691 (ang.).

[15] Adl, S.M., Simpson, A.G.B., Farmer, M., & 25 innych 2005.The new higher-level classification of eukaryotes with emphasis on the taxonomy of protists. Journal of Eukaryotic Microbiology, 52, 399–451.

[1]