Brodal czubaty

Gatunek zgodnie z zasadami binominalnego nazewnictwa gatunków opisał Camillo Ranzani w roku 1821 pod nazwą Trachyphonus Vaillantii^[2][5]. Autor jako miejsce typowe holotypu wskazał Afrykę Południową, co w 1935 roku uściślono do południowo-wschodniej części Kraju Przylądkowego w RPA^[2].

Gatunek ten jest formą przejściową między zamieszkującym lasy żółtodziobem (Trachylaemus purpuratus) a typowymi wąsalami naziemnymi, takimi jak grupa obejmująca brodala czerwonouchego (Trachyphonus erythrocephalus) i brodala czarnogardłego (T. darnaudii), mając cechy pośrednie pod względem morfologii dzioba i niektórych cech upierzenia^[6]. Uznanie podgatunków jest trudne do oceny ze względu na występowanie u tego gatunku ewolucji mozaikowej (skorelowanej z opadami deszczu, bowiem bledsze ptaki żyją na obszarach bardziej suchych), u poszczególnych osobników występują też różnice indywidualne; proponowany podgatunek nobilis, znany z pojedynczego okazu z Botswany, obecnie jest synonimizowany z podgatunkiem nominatywnym^[6]. Obecnie wyróżnia się dwa podgatunki^[7][8][9]:

• T. vaillantii suahelicus Reichenow, 1887
• T. vaillantii vaillantii Ranzani, 1821

Zaliczany do rodzaju Trachyphonus w obrębie monotypowego plemienia Trachyphonini, znajdującego się w podrodzinie wąsali (Lybiinae) i rodzinie tukanowatych (Rhamphastidae)^[4]. Podrodzina wąsali przez Międzynarodowy Komitet Ornitologiczny (IOC) oraz serwis Birds of the World jest uznawana za osobną rodzinę Lybiidae^[7][8]. W wydanym w 2002 roku 7. tomie Handbook of the Birds of the World (HBW) rodzaj Trachyphonus został umieszczony w rodzinie Capitonidae, do której oprócz wąsali zaliczono też brodacze (Capitoninae), pstrogłowy i tęgogłowiki^[6].

Pokrewieństwo Trachyphonus jest najbardziej problematyczne spośród wszystkich wąsali^[10]. Badania filogenetyczne z 2003 roku, opierając się na cytochromie b, wskazały słabo zaznaczoną siostrzaną relację pomiędzy azjatyckimi pstrogłowami (Megalaiminae) a afrykańskim Trachyphonus^[10]. Wcześniej w 2000 roku wskazano, że Trachyphonus leży na drzewie filogenetycznym wąsali całkowicie na dole, będąc taksonem siostrzanym dla innych rodzajów z podrodziny wąsali; wcześniej zostało to poparte badaniami Pruma w 1988 roku, autor oparł się wówczas morfologią^[10].

Naukową nazwę Trachyphonus można tłumaczyć jako „o szorstkim głosie”, od τραχυς trakhus „szorstki” oraz φωνη phōnē „dźwięk”, „płacz”, co wzięło się od φωνεω phōneō „odzywać” się^[11]. Epitet gatunkowy vaillantii wziął się od nazwiska odkrywcy, naturalisty i ornitologa, François Levaillanta^[11]. W nomenklaturze eponim honorujący jego działalność jest też zapisywany jako levaillanti lub levaillantii^[11].

Występuje od Angoli, południowo-wschodniej Demokratycznej Republiki Konga, południowo-zachodniej Ugandy i Tanzanii na południe po wschodnią Południową Afrykę^[3][8]. Gatunek może podejmować się okresowych wędrówek związanych z okresem suszy^[12], jednak jest raczej osiadły^[8].

Poszczególne podgatunki zamieszkują^[6][8]:

• T. vaillantii suahelicus – od środkowej Angoli, południowej i wschodniej Demokratycznej Republiki Konga, południowo-zachodniej Ugandy i północnej Tanzanii na południe do Zambii, północnego Zimbabwe, Malawi i środkowego Mozambiku,
• T vaillantii vaillantii – południowa Angola, północno-wschodnia Namibia, północna i wschodnia Botswana, południowe Zimbabwe, także od południowego Mozambiku na południe do wschodniej Południowej Afryki.

Opisywany jako masywny, z charakterystycznym czubem, „ognistym” upierzeniem oraz jasnym dziobem^[13]. Długość ciała ptaka to 22–23 cm; masa od 57 do 85 g^[8].

Charakterystyczny czubek posiada czarno-biało-czerwony wzorek^[8]. Osobniki określane jako podgatunek nominatywny mają czarne piórka w okolicach ucha, żółto-czerwoną głowę, czarny czubek, żółte i białe plamki na czarnym grzbiecie, biały pasek pokrywowy, pokrywy nadogonowe są o czerwonych końcówkach, białe plamy na ogonie; na piersi widnieje tarcza, iryzująca, czarna^[8]. Na niej znajdują się srebrnoróżowe i białe kropki, a pod nią na żółtym tle czerwone smugi. Samice należące do tych populacji są podobne do samców, mają nieco jaśniejsze (matowe) barwy upierzenia^[8]. Populacje określane jako podgatunek suahelicus mają swą tarczę na piersi węższą, z licznymi różowymi oznaczeniami, bardziej żółty spód ciała, więcej czerwieni na głowie, a białe oznaczenia na grzbiecie występują w mniejszej ilości^[8].

Odgłosy tego ptaka są porównywane do dźwięków wydawanych przez owady^[13]. Charakterystyczny trel „di-di-di-” z 10–17 nutkami na sekundę, trwa 5 minut, przypomina swym brzmieniem pieśń wąsala szkarłatnego (Pogonornis bidentatus) lub miodowodów z rodzaju Indicator, tj. miodowoda łuskogardłego (I. variegatus) oraz miodowoda szarogardłego (I. minor)^[8]. Pary śpiewają razem, ale tylko podczas śpiewania niektórych zwrotek tworzą duet^[8]. Jako iż duet jest niesynchroniczny, cała pieśń może obejmować kakofonię zgrzytów oraz brzęczeń, w zależności od repertuaru pary, w porównaniu do innych gatunków wąsali, których pary tworzą zgrany zespół podczas wyśpiewywania piosenki^[14]. Odgłos ostrzegawczy, tj. grzechoczące „kek-kek-kek-”, jest dosyć podobny do odgłosu brodala czerwonouchego, składający się z 10–11 nutek na sekundę, jest także wydawany przez pisklęta. Pojedynczym lub podwójnym „kik” posługują się osobniki z pary, kiedy są blisko siebie. Zgrzytające „a-a-a-a-” to też jedna z wielu wokalizacji. Pisklęta i żebrzące o pokarm odzywają się „tirr-tirr” oraz „zweep”. Pary mają również własny odgłos słyszalny nieopodal gniazda, jest to wycieranie dzioba o powierzchnię^[8]. Wraz z końcem wydawania odgłosu, dźwięk staje się wyższy^[13].

Wydaje się być pospolitym ptakiem spotykanym na sawannie, wśród suchych zarośli, terenów lesistych^[12]. Preferuje wilgotne lub suche otwarte lasy, z drzewami takimi jak Brachystegia, Colophospermum mopane i daktylowiec (Phoenix)^[8], występuje również w podmiejskich ogrodach (gdzie jest mile widziany, gdyż żywi się ślimakami) oraz na łąkach z kępami obcych drzew^[15]. Żyje też na terenach, takich jak ekosystem Okawango, miombo, wśród wilgotnych lasów tropikalnych, blisko rzek, równie chętnie przebywa na suchych terenach obfitujących w skupiska akacji (Acacia)^[12]. Tam, gdzie występują termitiery, ten ptak też jest obecny^[8]. Spotykany na terenach od 200 do 1800, rzadko do 2250 m n.p.m.^[8]

Jest to gatunek wszystkożerny, który preferuje jeść owoce i łowić owady. Pokarmu zwierzęcego poszukuje skacząc na ziemi (pod krzewami), w poszukiwaniu owoców przylatuje na niskie drzewa^[15], przeczesując ich korę, potrafi zawisać na gałęziach w celu zebrania owadów, pożywienia szuka też wśród szczelin skalnych, kopie za nim w ziemi^[8]. Chętnie pożywia się prostoskrzydłymi (Orthoptera), takimi jak szarańcze oraz koniki polne^[8], karaczanami (Blattodea)^[8], chrząszczami (Coleoptera), termitami (Isoptera), ćmami, osami, ślimakami (Gastropoda), bezkręgowcami określanymi jako robaki, pożera larwy wielu owadów^[8], z małych kręgowców atakuje pisklęta innych ptaków, jaja też są spożywane; z roślin zjada owoce sumaku (Rhus), Euclea, figowca (Ficus) i hurmy (Diospyros), również nasiona gujawy (Psidium)^[8]; odżywia się on także nektarem sukulentów z rodzaju aloes (Aloe) i drzewa Schotia brachypetala, potocznie nazywanego drzewem pijanych papug^[15]. Młode są karmione owadami^[15].

Ptaki te żyją samotnie lub w parach, odpoczywając, gniazdując i odżywiając się w obrębie swojego terytorium^[14].

Stosunkowo dobrze poznane^[16].

Rozwój młodych przebiega podobnie jak u toko czerwonolicego (Tockus leucomelas), ale jest o wiele wolniejszy od tego spotykanego u drozdówki pustynnej (Cercotricha paena) bądź chwastówek (Cisticola); pisklęta tych ptaków rosną szybciej, bo są bardziej narażone na ataki ze strony drapieżników; jest to często spotykane u ptaków nie budujących gniazd w dziuplach^[16].

Według portalu internetowego Biodiversity Explorer okres lęgowy trwa przez cały rok^[15]. Inne źródła podają natomiast, że sezon lęgowy trwa od września do marca, na południu wcześniej, do sierpnia^[8]. Przed kopulacją ptaki się wzajemnie karmią i dotykają dziobami^[8]. Lęg składa się z 3–4, rzadziej 2–5 jaj^[15]. Gniazdo to dziupla w martwej gałęzi drzewa; brodale wykorzystują także gniazda krętogłowów afrykańskich (Jynx ruficollis), jaskółek, wikłaczy, dzięciołów, a nawet budki lęgowe^[8]. Usytuowane jest ono na wysokości od metra do czterech^[8]. Obie płcie je wykonują; para agresywnie broni gniazda przed innymi ptakami gnieżdżącymi w dziuplach, czasami takie osobniki z pary mogą wyrzucać konkurentów z przez nich zajmowanych miejsc gniazdowania^[15]. Dziupla ma zwykle od 15 do 100 cm, może być pogłębiana, zwłaszcza gdy jest wykorzystywana po raz kolejny lub gdy jest to stara kryjówka^[8]. Samica wysiaduje jaja podczas nocy, samiec głównie za dnia^[15]. Inkubacja trwa 13–17 dni^[8]. Pisklęta są karmione głównie owadami, rodzice oczyszczają z ekskrementów gniazdo^[8]. Do otworu wejściowego dziupli młode dosięgają w wieku około 14 dni^[8].

Pary z południa mogą wyprowadzić 4 lęgi w sezonie^[8].

Pasożytnictwo lęgowe na brodalu czubatym praktykują miodowody duże (Indicator indicator) i wcześniej wspomniane miodowody szarogardłe^[15].

Obserwacje w poszczególnych badaniach

W badaniach z lat 1962–1963 z przedmieść Pretorii w Transwalu, para brodali czubatych umieściła gniazdo w gałęzi topoli deltoidalnej (Populus deltoides ssp. wislizenii), aczkolwiek w ogrodzie, gdzie prowadzono badania, były dostępne takie drzewa, jak melia pospolita (Melia azedarach), platan klonolistny (Platanus acerifolia) oraz Vachellia karroo. Gniazdo ptaków było usytuowane 6 metrów nad ziemią. Jeszcze przed zimą para zdążyła wyprowadzić dwa lęgi, przy czym nie dokarmiano ptaków. Pierwszy lęg został zaobserwowany pierwszego tygodnia sierpnia i rodzice sukcesywnie wyprowadzili pisklęta. Po każdym kolejnym lęgu dziupla była przez ptaki czyszczona i powiększana. Dziupla miała 25 centymetrów głębokości podczas pierwszego lęgu, a ponad metr w trakcie szóstego lęgu, po którym ptaki porzuciły dziuplę prawdopodobnie ze względu na to, że stała się zbyt duża. W drugim lęgu (październik/listopad) jedyne pisklę, jakie się wykluło, było przez kolejne cztery dni karmione odpowiednio 104, 120, 118 i 116 razy; jednak już 10 listopada młode było karmione jedynie 50 razy jednego dnia – zaobserwowano, że opieką zajął się samiec, a samica nie pojawiała się. Ptaki według tych badań nie rozmnażały się w zimie, ale były na tym samym terenie obecne^[17].

W 2008 roku Engelbrecht dokładnie zbadał biologię rozrodu oraz tempo wzrostu brodala czubatego. W tych badaniach (z Polokwane) gniazdo było umiejscowione w aloesie z gatunku Aloe marlothii. Dwa pisklęta wykluły się 3 grudnia, a trzecie pisklę dzień później. Z początku były one nagie, o jasnoróżowej skórze (która po kilku dniach od wyklucia pociemniała) i ślepe. Miały one również charakterystyczne chropowate guzki w stawie skokowym. Dziób u piskląt jest różowawy, jasny, a ich szczęka jest nieco krótsza od żuchwy; język był różowy, zajadów nie stwierdzono. Pisklęta z początku wydawały żebrzące dźwięki tj. „tsiip”, które szybko zmieniły się w bardzo głośne popiskiwania, dźwięki te były słyszalne z odległości 8 m podczas 10 dnia życia młodych. Oczy zaczęły otwierać się pisklętom od 10 dnia życia, by 13–14 dnia już być w pełni otwarte. Piórka u młodych zaczynały się pojawiać w wieku 3 lub 4 dni, były słabo widoczne. Nieco potem pióra, takie jak lotki i sterówki zaczęły wyrastać ze skóry piskląt, będąc jeszcze w osłonkach. W wieku 14 dni pióra zaczęły się formować w formę pędzla; w wieku natomiast 20 dni pióra piskląt brodala czubatego przybrały formę pędzla, całkowicie w osłonkach pozostawało tylko 15% piór konturowych^[16].

Engelbrecht w 2008 roku zbadał też trzy jaja z lęgu wyprowadzonego w skrzynce lęgowej, ich wymiary i masę przedstawia poniższa tabelka^[16]:

Możliwa jest konkurencja między brodalem czubatym a innymi gatunkami dziuplaków, w tym wąsalem obrożnym (Lybius torquatus) i głowaczkiem białolicym (Tricholaema leucomelas), wiadomo natomiast, że dominuje nad brodacznikiem białoskrzydłym (Stactolaema whytii). Chociaż wszystkie te ptaki potrzebują martwego drewna do rozrodu, nie wydaje się, aby któryś z gatunków zmniejszał globalnie swą liczebność z powodu ingerencji innego gatunku, aczkolwiek niektóre populacje mogą się zmniejszać w niewielkim stopniu na niektórych terenach^[12]. W maju 1959 roku w Rodezji z jelit tego gatunku ptaka wydobyto liczne, niepoznane dotąd tasiemce – w 1961 roku opisano je pod nową nazwą Ethiopotaenia trachyphonoides^[18].

Międzynarodowa Unia Ochrony Przyrody (IUCN) na podstawie raportu Birdlife International umieściła brodala czubatego w swej czerwonej księdze jako gatunek najmniejszej troski (LC – Least Concern)^[3]. Liczebność populacji nie została oszacowana, ale ptak ten opisywany jest jako zazwyczaj pospolity^[19].

Szeroki zasięg występowania, brak występowania drastycznych spadków populacji i jej ogólna wielkość to czynniki, które powodują, że ptak ten nie powinien być umieszczany w kategorii gatunków narażonych na wyginięcie^[19]. Gatunek jest określany jako liczny, zagęszczenie populacji na terenach lesistych to około 5 par/100 ha^[8]. Herholdt oraz Earle (1987) stwierdzili, że brodal czubaty poszerzył swój zasięg występowania o tereny prowincji Wolne Państwo^[12]. Zaś Van Zyl (1994) skłonił się do stwierdzenia, że tereny zamieszkałe przez ludzi możliwie wpłynęły na zagęszczenie populacji i liczebność opisywanego dzieciołowego, a w szczególności na zagęszczenie par podczas okresu lęgowego^[12]. Uchodzi za ptaka agresywnego, łatwo adaptującego się^[8]. Trend liczebności określany jest jako spadkowy; lokalnie zagrażają mu prześladowania ze strony ludzi^[3], odłów z przeznaczeniem na handel jako ptak klatkowy^[8]; poza tym lokalnie, jak wspomniano, jego populacje mogą się obniżać (podobnie jak innych wąsali) z powodu braku martwych drzew potrzebnych do rozrodu^[12].

Obecny jest na terenie parków narodowych takich jak: Park Narodowy Mikumi (Tanzania), Park Narodowy South Luangwa (Zambia), Vwaza Marsh Game Reserve, Park Narodowy Liwonde (Malawi) i Park Narodowy Krugera (RPA)^[8].

• Zdjęcia, nagrania głosów i krótkie filmy, [w:] eBird [online], Cornell Lab of Ornithology  (ang.).