Gastropoda

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Gasteropodi
Diversi gasteropodi di vario tipo:
Arion ater, Haliotis asinina, Cornu aspersum, Notarchus, Patella vulgata, Polycera aurantiomarginata.
Classificazione scientifica
DominioEukaryota
RegnoAnimalia
SottoregnoEumetazoa
RamoBilateria
SuperphylumProtostomia
(clado)Lophotrochozoa
PhylumMollusca
SubphylumConchifera
ClasseGastropoda
Cuvier, 1797
Sottoclassi[1]

I gasteropodi (Gastropoda Cuvier, 1797) sono la classe di molluschi viventi che ha avuto, dove si consideri il numero di specie esistenti e la varietà di nicchie ecologiche occupate, il maggior successo evolutivo, soprattutto grazie ad adattamenti anatomici che sono molto diversi da quelli dei Monoplacofori dai quali si sono presumibilmente originati.

Comprendono chiocciole, lumache e numerosi animali marini che sono noti soprattutto per le loro conchiglie (anche se un gran numero di essi, tra cui la totalità dei nudibranchi, ne è privo).

Etimologia

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La parola gasteropode deriva dal greco γαστήρ (gastḗr) = stomaco e πούς (poús) = piede, a indicare animali che si spostano strisciando sul proprio stomaco, come era inizialmente ritenuto.

Precedentemente erano anche indicati col nome di univalvi, per differenziarli dai bivalvi.

Descrizione

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La modificazione più appariscente rispetto ai molluschi ancestrali consiste in una rotazione (nota come 'torsione dei visceri') del sacco dei visceri e della cavità palleale attorno ad un asse verticale ed un suo avvolgimento a spirale (asse detto columella), che coinvolge anche la conchiglia. I Gasteropodi hanno quindi perduto la simmetria bilaterale. Questo fenomeno, classificato come incidente evolutivo, cioè come un'anomalia nello sviluppo di larve che è stata selezionata positivamente dalla selezione naturale, ha comportato numerosi vantaggi tra i quali l'apertura anteriore (non più posteriore) della cavità palleale e conseguente ottimizzazione della ossigenazione di questa visto che l'acqua non doveva essere condotta attivamente da cellule ciliate, ma veniva introdotta durante la semplice locomozione dell'animale. Inoltre, insieme alla chiastoneuria, torsione a 180° del sistema nervoso con la produzione di una forma ad x, la torsione ha permesso l'occupazione di uno stadio volumetrico minore e di compattare le dimensioni. Grazie a questo i Gasteropodi possono ritirarsi nella conchiglia, divenendo maggiormente difesi dalla predazione. Il compattamento delle dimensioni permette la stabilizzazione del baricentro mentre l'animale si muove all'interno della colonna d'acqua.

In questo primo piano di Erctella mazzullii sono ben visibili le due paia di appendici cefaliche o "antenne".

La conchiglia può essere opercolata grazie a membrane coriacee che vengono prodotte per proteggere il piede.

Il piede e il capo sono evidenti e sul capo sono presenti appendici cefaliche retrattili, dette "antenne", con funzioni tattili e/o visive.

I gasteropodi marini, quasi tutti bentonici, possono avere una massa anche di alcuni chilogrammi.

Quelli terrestri hanno evoluto un polmone nella cavità del mantello che si chiama perciò sacco polmonare; sono in ogni caso relegati ad ambienti umidi. Sia le specie acquatiche, sia quelle terrestri che hanno perso la conchiglia possono essere rivestite da un ispessimento membranoso chiamato clipeo.

Biologia

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Alimentazione

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Helix pomatia che si nutre su una pianta.

La maggior parte dei gasteropodi sono fitofagi; specie fitofaghe si trovano sia tra i cenogasteropodi (per esempio i Littorinidi) che tra gli eterobranchi (la gran parte degli eupolmonati, diversi sacoglossi come Berthelinia spp. o Elysia spp.). Molte specie usano la radula per staccare le alghe incrostanti dal substrato, altre brucano alghe erette, alcune (p.es Haliotis spp.) salgono sulle alghe con il piede e le rompono in pezzi.[2]

Arion rufus che preda un lombrico

Esistono anche molte specie carnivore. Alcune specie lacerano le prede (in genere bivalvi, altri gasteropodi, ricci, stelle di mare, policheti ma anche crostacei e pesci) utilizzando i denti della radula. Alcune specie (ad esempio i Conidi o i Turridi) si nutrono di prede che arpionano e avvelenano con i denti radulari. Altre come per esempio Tonna spp., Phalium spp., Cymatium spp., si infossano nella sabbia per raggiungere le prede e le narcotizzano con secrezioni salivari contenenti acido solforico. Altre ancora come Murex spp., Urosalpinx spp. o Natica spp. possiedono una sorta di proboscide estensibile, che utilizzano per perforare la conchiglia di patelle, balani e bivalvi, dei quali mangiano i tessuti molli. Alcune specie come Cassis usano la radula per incidere la teca calcarea dei ricci di mare.[2]

Alcune specie sono detritivore cioè si nutrono di particelle di materia organica; tra di essi alcuni cenogasteropodi come Nassarius spp. e Tritia spp., e molte specie di chiocciole, tra cui Cerithium spp., Cerithidea spp., Batillaria spp.. Alcune specie come quelle dei generi Strombus e Aporrhais aspirano detriti servendosi di un grande sifone mobile, con cui setacciano il fondale.[2]

Alcuni gasteropodi sono filtratori che si nutrono di particelle sospese di plancton. Un metodo di filtrazione è quello adottato da alcun littorinimorfi (Crepidula spp.) che usano le ciglia delle branchie per filtrare la corrente d'acqua e convogliare le particelle alimentari. Molti gasteropodi vermiformi (p.es. Turitellidae e Vermetidae) usano le branchie come superficie di raccolta del cibo. Alcune specie di farfalle di mare secernono una rete di muco, che ricopre i parapodi sulle cavità del mantello, permettendogli di catturare piccoli organismi planctonici.

Esistono poi alcune specie che sono parassite di altri organismi. La maggior parte di esse sono piccoli ectoparassiti, come p.es. il piramidellide Brachystoma, che si nutre del sangue di bivalvi e policheti, o l'eulimide Stilifer, che possiede una robusta proboscide che spinge all'interno della cavità del corpo dell'ospite (stelle di mare), ma alcune hanno sviluppato abitudini endoparassite come Entochonca (Eulimidae) che vive nel celoma periviscerale delle oloturie.[2]

Riproduzione

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Tra le specie marine ve ne sono parecchie gonocoriche, i Polmonati invece sono ermafroditi insufficienti.

Lo stadio larvale è caratterizzato da una larva pseudo-trocofora chiamata veliger che si presenta planctotrofica, cioè in grado di procacciarsi attivamente del cibo (maggiormente plancton) poiché schiude da un uovo non lecitotrofico cioè scarsamente caratterizzato da materiale di riserva.[senza fonte] Nelle forme terrestri è inoltre scomparsa la forma larvale: dall'uovo emerge una forma giovanile simile all'adulto.

Tassonomia

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Turritella carinata

La classificazione dei gasteropodi ha subito nel corso degli anni significative modificazioni.

Classificazione tradizionale

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La più antica classificazione dei gasteropodi risale al lavoro dello zoologo tedesco Johannes Thiele che nel 1925 produsse una suddivisione, basata su caratteristiche morfologiche, organizzata in 4 sottoclassi:

Le caratteristiche morfologiche su cui si basava questa classificazione sono risultate frutto di mera convergenza evolutiva.

Classificazione di Ponder & Lindberg (1997)

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Un primo tentativo di integrare gli aspetti morfologici con le evidenze filogenetiche è stato messo a punto nel 1997 da Ponder & Lindberg[3], che hanno proposto una suddivisione in due sottoclassi: Eogastropoda e Orthogastropoda.

Classe Gastropoda Cuvier, 1797

Incertæ sedis

Sottoclasse Eogastropoda Ponder & Lindberg, 1996

Sottoclasse Orthogastropoda Ponder & Lindberg, 1996

Incertæ sedis

Classificazione di Bouchet & Rocroi (2005)

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Un ulteriore passo avanti verso la definizione di una tassonomia più aderente alla reale filogenesi è stato compiuto da Bouchet & Rocroi nel 2005.[4] Tali Autori hanno sviluppato una classificazione cladistica nella quale i ranghi intermedi tra la classe e la superfamiglia (sottoclassi, superordini, ordini, infraordini, sottordini) sono stati rimpiazzati da cladi «unranked». I raggruppamenti la cui monofilia non sia stata dimostrata o risulti controversa vengono etichettati come «gruppi informali».

La classificazione di Bouchet & Rocroi riconosce 611 famiglie, 202 delle quali sono note solo in base a reperti fossili.

I rapporti filogenetici sono mostrati nel seguente cladogramma:

 
 

† Molluschi Paleozoici di incerta collocazione sistematica

 
 

† Gasteropodi basali (stem Gastropoda)

 
 

Patellogastropoda

 
 

Vetigastropoda

 
 

Cocculiniformia

 
Neritimorpha
 

† Neritimorpha Paleozoici di incerta collocazione sistematica

 
 

† Cyrtoneritimorpha

 
 

Cycloneritimorpha

 
 
 Caenogastropoda 
 

Caenogastropoda di incerta collocazione sistematica

 
 

Architaenioglossa (gruppo informale)

 
 

Sorbeoconcha

 
 Hypsogastropoda 
 

Littorinimorpha

 
 

Ptenoglossa (gruppo informale)

 
 

Neogastropoda

 
 
 
Heterobranchia
 

Heterobranchia inferiori (gruppo informale)

 
 Opisthobranchia (gruppo informale)
 

Cephalaspidea

 
 

Thecosomata

 
 

Gymnosomata

 
 

Aplysiomorpha

 
 

Acochlidiacea

 
 

Sacoglossa

 
 

Cylindrobullida

 
 

Umbraculida

 
 Nudipleura 
 

Pleurobranchomorpha

 
 Nudibranchia 
 

Euctenidiacea

 
 Dexiarchia 
 

Pseudoeuctenidiacea

 
 Cladobranchia 
 

Euarminida

 
 

Dendronotida

 
 

Aeolidida

 
 
 
 
 
 
Pulmonata (gruppo informale)
 

Basommatophora (gruppo informale)

 
 Eupulmonata 
 

Systellommatophora

 
 Stylommatophora 
 

Elasmognatha

 
 

Orthurethra

 
 

Sigmurethra (gruppo informale)

 
 
 
 
 
 

Classificazione MolluscaBase/WoRMS (2020)

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Nel 2017 la classificazione di Bouchet & Rocroi del 2005 è stata sottoposta, da parte dei medesimi autori, a una radicale revisione che ha portato alla reintroduzione dei tradizionali ranghi linneani al posto di cladi e gruppi informali.[1] La nuova classificazione riconosce un totale di 721 famiglie di gasteropodi, di cui 245 estinte, note esclusivamente per reperti fossili. A questa nuova versione della classificazione si attengono attualmente (2020) i database MolluscaBase[5] e World Register of Marine Species (WoRMS)[6]. A questa classificazione si attiene Wikipedia in italiano.

In tale schema tassonomico le 476 famiglie viventi riconosciute sono suddivise in 6 sottoclassi: Patellogastropoda, Neomphaliones, Vetigastropoda, Neritimorpha, Caenogastropoda ed Heterobranchia.

Patellogastropoda spp.
Cocculinidae spp.
(Neomphaliones)
Vetigastropoda spp.
Neritimorpha spp.
Caenogastropoda spp.
Heterobranchia spp.

Note

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  1. ^ a b (EN) Bouchet F., Rocroi J.-P., Hausdorf B., Kaim A., Kano Y., Nützel A., Parkhaev P., Schrödl M. and Strong E.E., Revised Classification, Nomenclator and Typification of Gastropod and Monoplacophoran Families, in Malacologia, 61(1-2), 2017, pp. 1-526.
  2. ^ a b c d Mengoli A., Molluschi - Abitudini alimentari (PDF), su ausl.bologna.it, 2012. URL consultato il 7 dicembre 2020 (archiviato dall'url originale il 28 gennaio 2022).
  3. ^ (EN) Ponder W. & Lindberg D.R., Towards a phylogeny of gastropod molluscs; an analysis using morphological characters, in Zoological Journal of the Linnean Society, vol. 119, 1997, pp. 83-265.
  4. ^ (EN) Bouchet P., Rocroi J.-P., Classification and nomenclator of gastropod families, in Malacologia, 47(1-2), 2005, pp. 1-397.
  5. ^ (EN) Gastropoda, su MolluscaBase. URL consultato il 18 giugno 2020.
  6. ^ (EN) Gastropoda, in WoRMS (World Register of Marine Species). URL consultato il 18 giugno 2020.

Altri progetti

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Collegamenti esterni

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