Phrymaceae

Il nome della famiglia potrebbe derivare dal nome greco-latino "Phyrama" per un non meglio identificato composto della resina di un albero nord-africano.^[4] L'epiteto specifico (leptostachya) deriva da due parole: "lepto" (= piccolo, snello)^[5][6] e "stachus" (= spiga di grano)^[7][8], quest'ultimo nome greco è stato usato da Dioscoride (Anazarbe, 40 circa – 90 circa), medico, botanico e farmacista greco antico che esercitò a Roma ai tempi dell'imperatore Nerone, per piante come l'ortica bianca o il lamio.

Il nome scientifico della famiglia è stato definito dal botanico germanico, studioso delle spermatofite, Johannes Conrad Schauer (1813 - 1848) nella pubblicazione "Prodromus Systematis Naturalis Regni Vegetabilis - 11: 520. 1847" del 1847.^[9]

• Il portamento delle specie di questa famiglia è erbaceo perenne anche suffrutescente o arbustivo con fusti eretti ascendenti, striscianti o prostrati; in alcuni casi è erbaceo annuale acquatico o semi-acquatico (tribù Microcarpeae). La pubescenza è formata da peli semplici e da minute ghiandole. Sono presenti stoloni snelli e striscianti derivati dalle ascelle delle foglie oppure i fusti sono radicanti ai nodi. La sezione degli steli può essere quadrangolare a causa della presenza di fasci di collenchima posti nei quattro vertici.^{[3][10][11][12][13]}
• Le foglie lungo il fusto sono disposte a verticilli alterni a 2 a 2 opposte e sono picciolate oppure sessili. La lamina ha delle forme da ovate a ovato-ellittiche con margini grossolanamente e spesso doppiamente da dentati a crenati. Sono presenti anche forme lineari-lanceolate e specie con portamento rosulato. L'apice è acuminato. La base delle foglie inferiori è bruscamente attenuato oppure cordato-amplessicaule. La superficie è percorsa da venature (da 5 a 7) a forma pennata o palmata. Le stipole sono assenti.
• Le infiorescenze sono di tipo racemoso (a grappolo e lasse) sia in posizione ascellare che terminale. I fiori, da pochi a molti per infiorescenza a disposizione alterna/subopposta, sono brevemente pedicellati oppure subsessili con una bratteola. In alcune specie sono grandi ed appariscenti. L'asse fiorale può essere ispido.
• I fiori sono ermafroditi zigomorfi e tetraciclici (ossia formati da 4 verticilli: calice– corolla – androceo – gineceo) e pentameri (i verticilli del perianzio hanno 5 elementi). I fiori sono inoltre ipogini.

• Formula fiorale. Per la famiglia di queste piante viene indicata la seguente formula fiorale:

x K (5), [C (2+3), A 2+2], G (2), supero, bacca/capsula.

• Il calice, più o meno zigomorfo e gamosepalo, è formato da un tubo campanulato terminante con 3-4-5 lobi a struttura 2/3: i tre posteriori hanno delle forme subulato-uncinate; i due anteriori hanno delle forme triangolari. La superficie, sparsamente ispida, in corrispondenza dei lobi è percorsa (o no) da 5 coste (non sono presenti angoli o ali evidenti). Il calice persistente può essere accrescente alla fruttificazione. A volte il calice si presenta con una consistenza membranosa.

• La corolla gamopetala è tubolosa (cilindrica o imbutiforme ma anche snella) e fortemente bilabiata (zigomorfa) con un tubo corto oppure lungo e struttura 2/3. In alcune specie la cima è allargata ma quasi senza lobi o con 4 lobi subuguali (corolla subattinomorfa). Nelle specie bilabiate il labbro posteriore è smarginato, quello anteriore è più lungo e grande, più o meno orizzontale ed è formato da tre lobi. Il colore della corolla varia da bianco a lavanda, ma anche rosa, blu, rosso, arancio o giallo. Le fauci possono essere carenate e screziate di rosso o altri colori. La corolla a volte è subruotata.

• L'androceo è formato da 4 stami didinami inclusi nel tubo corollino (il paio anteriore è più lungo) oppure sporgenti dalla corolla. Nella tribù Microcarpeae l'androceo è formato da 2 stami che rappresentano i due abassiali, raramente sono 4 (nel genere Glossostigma) ma in questo caso quelli adassiali sono ridotti a staminoidi. I filamenti in genere sono glabri e filiformi. I filamenti in alcune specie hanno alla base delle ginocchia clavate (genere Peplidium, tribù Microcarpeae). Le antere, dorsofisse, pendenti dalla cima dei filamenti e unicellulari, sono formate da due teche da parallele a divergenti (o in alcuni casi confluenti all'apice). In Mimetanthe (tribù Mimuleae) le antere del paio abassiale sono molto ridotte o mancanti. La deiscenza è longitudinale. Il polline è tricolpato.

• Il gineceo è bicarpellare (sincarpico - formato dall'unione di due carpelli connati) ed ha un ovario supero con placentazione basale e forme da ovoidi a oblunghe. In Phrymeae l'ovario inoltre è pseudomonomero^[14], ossia mono-loculare, mono-ovulare con ovuli emitropi (con nocella ricurva), tenuinucellati (con la nocella, stadio primordiale dell'ovulo, ridotta a poche cellule^[15]), eretti e ortotropi. Nelle altre tribù l'ovario è biloculare con placentazione parietale/assile. Lo stilo, glabro e persistente (dopo la scissione della corolla ma non alla fruttificazione), è filiforme e unico inserito all'apice dell'ovario con stigma bilobo (i due lobi non sono uguali e possono essere sia affusolati che piatti).

• I frutti sono degli acheni indeiscenti con pericarpo liscio e glabro racchiusi nel calice persistente; oppure sono delle capsule con deiscenza loculicida (a due valve); oppure delle bacche biancastre. I semi (numerosi o pochi) dalla forma oblunga, hanno un tegumento rudimentale ed endosperma sottile (due strati di cellule); oppure sono muniti di ancoraggi e ispessimenti apicali o hanno una testa reticolata. I cotiledoni sono convoluti.

• Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama) o il vento (impollinazione anemogama).^[3]
• Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
• Dispersione: i semi cadendo (dopo aver eventualmente percorso alcuni metri a causa del vento - dispersione anemocora) a terra sono dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria).

La distribuzione delle specie di questa famiglia è soprattutto americana con climi tropicali o sub-tropicali, ma comprende anche una fascia che dall'Africa tropicale arriva fino all'Australia e Giappone passando per l'India.

La posizione tassonomica delle specie di questa famiglia più volte è stata modificata nel corso del tempo. In passato mentre alcuni botanici (classificazione di Engler e Diels, oppure di Wettstein e Rendle) hanno riconosciuto la famiglia Phrymaceae (nell'ordine delle Tubiflorae) comprendente il solo genere Phryma sottolineando i caratteri peculiari e distintivi del gineceo, altri (Bentham, Hooker, Hallier e Hutchinson) non hanno dato validità tassonomica alla famiglia ed hanno incluso il suo solo genere nella famiglia delle Verbenaceae giustificando il fatto che il gineceo uniloculare è derivato da un tipo di frutta simile trovato nelle Lantaneae e che anche la vascolarizzazione floreale di Phryma è simile a quella dei generi Lantana, Lippia, e Stachytarpheta (tribù Lantaneae, famiglia Verbenaceae).^[10][11] Solo in tempi recenti con i nuovi sistemi di classificazione filogenetica (classificazione APG) la famiglia ha avuto l'attuale circoscrizione nella quale sono confluiti diversi generi da altre famiglie come le Scrophulariaceae.^[1][3]

Nell'ambito dell'ordine Lamiales la famiglia, da un punto di vista evolutivo, occupa una posizione molto interna (recente) antecedenti solamente alle famiglie Paulowniaceae e Orobanchaceae (è "gruppo fratello" dell'insieme delle due famiglie). Queste tre famiglie si sono separate dal resto dell'ordine circa 67 milioni di anni fa; mentre a 40 milioni di anni può essere posizionata la definitiva separazione delle Phrymaceae dal resto del gruppo.^[1]

La famiglia attualmente è suddivisa in 4 tribù, 10 generi e circa 173 specie.^[2][3]

La tribù Leucocarpeae Conzatti, 1910 comprende 2 generi e 6 specie:

• Hemichaena Benth., 1841 (5 specie)
• Leucocarpus D. Don, 1831 (Una specie: Leucocarpus perfoliatus Humb., Bonpl. & Kunth.)

La tribù Microcarpeae Miq., 1857 comprende 4 generi e circa 16 specie:

• Elacholoma F. Muell. & Tate, 1895 (2 specie)
• Glossostigma Wight & Arn., 1836 (5 specie)
• Microcarpaea R. Br., 1810 (Una specie: Microcarpaea minima (Koen.) Merr.)
• Peplidium Delile, 1813 (4 - 9 specie)

La tribù Mimuleae Dumort., 1829 comprende 3 generi e circa 150 specie:

• Diplacus Nutt., 1838 (46 specie)
• Mimetanthe Greene, 1885 (Una specie: Mimetanthe pilosa Greene)
• Mimulus L., 1753 (Oltre 100 specie)

La tribù Phrymeae Hogg, 1858 comprende un generi e una specie:

• Phryma L., 1753 (Una specie: Phryma leptostachya L., 1753)

Note:

• Per alcuni Autori il genere Diplacus è incluso in Mimulus (Vedi paragrafo Filogenesi).^[3]
• Secondo vari Autori le specie di Mimulus sono: 150 specie^[3] (incluso Diplacus); 7 specie^[2]; 170 specie^[16]

Probabilmente l'attuale struttura della famiglia non è ancora definitiva. Di seguito per ogni tribù sono indicate le proposte per delle nuove circoscrizioni.

Uno studio cladistico recente^[11] propone che alla tribù Leucocarpeae vada tolto il genere Hemichaena (assegnato alla tribù Mimuleae) e aggiunto il genere Erythranthe Spach, 1840.

Alla tribù Microcarpeae ai quattro generi già presenti andrebbero aggiunti altri due nuovi generi:^[11]

• Thyridia W.R. Barker & Beardsley, 2012 con una specie (Thyridia repens (R. Br.) W.R. Barker & Beardsley) - Distribuzione: Australia e Nuova Zelanda
• Uvedalia R. Br., Prodr., 1810 con 2 specie - Distribuzione: Australia e alcune isole del Pacifico

Inoltre è da aggiungere il genere Mimulus s.str. ridotto solamente a 7 specie con una distribuzione cosmopolita.

In base ad alcune ricerche sul DNA di tipo filogenetico^[17] risulta che il genere Mimulus non è monofiletico: al suo interno si trovano nidificate diverse specie appartenenti a generi diversi: Hemichaena e Leucocarpus. Inoltre alcune sue sezioni formano un clade separato con i generi Glossostigma e Peplidium. Alla Mimuleae oltre al genere Mimetanthe dovrebbe essere assegnato il genere Hemichaena con 5 specie (attualmente descritto all'interno della tribù Leucocarpeae^[3]). Mentre al genere Mimulus (rinominato Diplacus) dovrebbero essere assegnate le seguenti sei sezioni:

• (1) sect. Erimimimulus G.L. Nesom & N.S. Fraga (2 specie);
• (2) sect. Eunanus (Benth.) G.L. Nesom & N.S. Fraga (20 specie);
• (3) sect. Pseudoenoe (A.L. Grant) G.L. Nesom & N.S. Fraga (1 specie);
• (4) sect. Oenoe (A. Gray) G.L. Nesom & N.S. Fraga (4 specie);
• (5) sect. Cleisanthus (J.T. Howell) G.L. Nesom & N.S. Fraga (6 specie);
• (6) sect. Diplacus (12 specie).

Il cladogramma a lato tratto dallo studio citato^[11] e semplificato mostra la struttura della famiglia revisionata in base alle ultime ricerche.

Per meglio comprendere ed individuare i vari generi della famiglia l'elenco seguente utilizza in parte il sistema delle chiavi analitiche (vengono cioè indicate solamente quelle caratteristiche utili a distingue una specie dall'altra).^[11]

• Gruppo 1A: l'ovario è bicarpellare con un carpello ridotto (pseudomonomero); i frutti sono uniloculari con un seme per achenio;

• Phryma.

• Gruppo 1B: l'ovario è bicarpellare normale; i frutti sono delle capsule biloculari con molti semi oppure sono delle bacche (Leucocarpus);

• Gruppo 2A: lo stigma ha un lobo normale, mentre l'altro è vestigiale; le antere sono monocellulari;

• Gruppo 3A: il calice è privo di coste e ha 3 - 4 lobi ineguali;

• Glossostigma.

• Gruppo 3B: il calice ha 5 angoli e 5 lobi uguali;

• Gruppo 4A: le foglie sono sessili e la lamina ha delle forme lineari, sono erbacee e non carnose; il calice non è carnoso, ma ha i lobi ricurvi, acuti e cigliati; le capsule dei frutti hanno una deiscenza loculicida; la testa dei semi è reticolata;

• Micricarpaea.

• Gruppo 4B: le foglie sono brevemente picciolate e la lamina ha delle forme da ovate a obovate (anche ampiamente), sono inoltre carnose; il calice è carnoso con i lobi diritti, acuti o ottusi e cigliati o glabri; le capsule dei frutti hanno una deiscenza loculicida oppure hanno delle deiscenze irregolari per fratture diverse; la testa dei semi è reticolata oppure a coste longitudinali e sono areolati;

• Peplidium.

• Gruppo 2B: lo stigma ha più o meno due lobi; le antere sono bicellulari;

• Gruppo 5A: la placentazione è parietale; i frutti hanno l'apice smussato;

• Gruppo 6A: le foglie hanno delle venature pennate; i fiori, brevemente pedicellati, sono bratteolati e sono disposti in cime ascellari;

• Hemichaena.

• Gruppo 6B: le foglie hanno delle venature palmate e riunite in cima; i fiori, brevemente o lungamente pedicellati oppure sessili, sono solitari alle ascelle delle foglie;

• Gruppo 7A: i pedicelli dei fiori sono lunghi quanto i calici; i calici hanno delle coste arrotondate (non sono angolati o alati); le placente sono fuse almeno nella metà inferiore; le pareti dei frutti sono ricoperte da dense ghiandole;

• Mimetanthe.

• Gruppo 7B: i pedicelli dei fiori sono più corti dei calici, oppure sono assenti; i calici hanno delle coste angolate, quasi alate; le placente sono distinte, non fuse; le pareti dei frutti sono glabre o con poche ghiandole;

• Diplacus.

• Gruppo 5B: la placentazione è assile; i frutti hanno l'apice da arrotondato a troncato;

• Gruppo 8A: i frutti sono delle bacche;

• Leucocarpus.

• Gruppo 8B: i frutti sono delle capsule loculicide;

• Gruppo 9A: il portamento delle piante è prostrato; i pedicelli dei fiori sono più corti dei calici; la corolla è subattinomorfa; lo stigma ha due lobi piatti o affusolati;

• Elacholoma.

• Gruppo 9B: il portamento delle piante varia da prostrato a eretto; i pedicelli dei fiori sono in genere più lunghi dei calici; la corolla è più o meno bilabiata; lo stigma ha due lobi piatti;

• Gruppo 10A: il portamento di queste piante è semi-acquatico, oppure prostrato oppure erbaceo eretto; la superficie delle foglie è ricoperta di ghiandole punteggiate; le pareti dei frutti sono spesse e la deiscenza delle capsule è tardiva; i semi hanno delle coste longitudinali con una fila di areole per ogni lato;

• Thyridia.

• Gruppo 10B: il portamento di queste piante varia da terrestre a semi-acquatico; la superficie delle foglie non è ricoperta di ghiandole punteggiate; le pareti dei frutti sono sottile con pronta deiscenza delle capsule; i semi sono reticolati o hanno poche coste;

• Gruppo 11A: la superficie delle foglie è mononervata;

• Uvedalia.

• Gruppo 11B: la venatura delle foglie è palmata o pennata;

• Gruppo 12A: la venatura delle foglie è pennato-reticolata (distribuzione Nord Americana) o palmata (distribuzione nell'emisfero meridionale); il numero cromosomico è 2n = 16, 22, 24;

• Mimulus.

• Gruppo 12B: la venatura delle foglie è palmata; il numero cromosomico è 2n = 28, 30, 32;

• Erythranthe.

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  Hemichaena fruticosa
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  Diplacus mephiticus
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  Mimulus lewisii
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  Mimulus bigelovii
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  Mimulus aurantiacus
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  Phryma leptostachya
•  
  Erythranthe laciniata
•  
  Erythranthe pardalis

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•   Wikispecies contiene informazioni su Phrymaceae

• Phrymaceae IPNI Database
• Phrymaceae eFloras Database