Equisetidae
Equisetophyta, Equisetopsida, Sphenophyta · Prêles
Règne | Plantae |
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Sous-règne | Viridiplantae |
Infra-règne | Streptophyta |
Super-division | Embryophyta |
Division | Tracheophyta |
Classe | Polypodiopsida |
Les Prêles ou sous-classe des Equisetidae (autrefois Equisetophyta, synonyme de Sphenophyta) sont une sous-classe des végétaux vasculaires (Tracheophyta). Elles contiennent le seul ordre des Equisetales et la seule famille des Equisetaceae.
Seul le genre Equisetum a survécu, mais au moins trois ordres et quatre familles d'espèces éteintes sont connues.
Les Prêles sont apparues au Dévonien avec une diversité très importante au Carbonifère. Pendant cette période, plusieurs ordres étaient représentés comme les Calamites (forme arborescente) mais aujourd'hui, les prêles ne comprennent plus qu'une quinzaine d'espèces réparties en un seul genre.
Étymologie
- Le mot prêle est la contraction de asprele qui dérive du latin asper [rude, rugueux] en rapport avec la propriété abrasive de ces plantes riches en silice.
- Equisetum vient du latin equus [cheval] et seta [soie, crin]. Les Prêles étaient autrefois connues sous le nom de Queue-de-cheval.
Description
Les prêles sont des plantes herbacées vivaces, rhizomateuses, qui ont une tige nettement articulée, des microphylles écailleuses en verticille au niveau des nœuds. C'est aussi sur ces nœuds que viennent s'insérer les rameaux des espèces ramifiées. Les tiges sont cannelées et présentent un épiderme siliceux. L'anatomie des tiges est complexe et montre un cordon de canaux carinaux entourant l'espace interne du chaume.
Les prêles sont hétérosporés mais dotées d'une isosporie apparente. Selon les espèces, on observe soit des tiges fertiles particulières peu chlorophylliennes portant des strobiles à leur sommet, soit le développement de strobiles à l'extrémité des tiges végétatives. Les gamétophytes issus des spores sont soit bisexués, soit mâles uniquement et la fécondation est la plupart du temps croisée.
Ce sont les tiges stériles vertes qui viennent ensuite qui sont consommées.
La multiplication végétative importante et la résistance aux herbicides rendent les prêles parfois envahissantes…
Écologie des Equisetum
Distribution spatiale
Les Equisetum sont naturellement dispersés à travers le monde entier, à l’exception de l’Australie, la Nouvelle-Zélande et des îles de l’océan Indien, de l’océan Pacifique Central et des îles de l’océan Atlantique Sud. Elles vont croître dans des environnements humides, tels que les fossés, les terres humides, les forêts humides et en bordures des routes (lorsque l’apport en eau souterraines est disponible en quantité suffisante). (Husby.2013)
Modes de reproduction
Les ptéridophytes de genre Equisetum possèdent plusieurs moyens de reproduction. D’abord, ils peuvent faire une reproduction sexuée en produisant des spores. Leurs spores possèdent des structures hydroscopiques, donc elles prennent de l’expansion et se contractent au contact de l’eau. Ces structures ont probablement pour fonction d’aider à la dispersion dans l’environnement. Les spores des Equisetum ont une vie de courte durée et ils ont une capacité de germination très rapide. En effet, elles peuvent germer à l’intérieur de 24 heures après avoir été relâchées. Pour ce qui est de leur longévité, dépendamment de l’humidité de l’environnement dans lequel elles sont disséminées, elles ont une période de 5 à 17 jours pour germer. Si elles dépassent cet intervalle de temps, elles perdent leur capacité de germination. Il existe cependant certaines conditions où une spore peut conserver sa capacité germinatrice jusqu’à un intervalle de deux ans ou même plus longtemps. Ceci se produit lorsqu’elle est conservée à des températures très froides. Les environnements perturbés sont les optimaux pour que les spores germent. Ce qui explique que dans la plupart des espèces du genre Equisetum, la capacité à se reproduire de façon sexuée est relativement faible. (Husby.2013)
Par ailleurs, certaines espèces de ce genre possèdent une capacité remarquable de se reproduire de façon végétative. Cette capacité leur permet de compenser l’inefficacité de la reproduction sexuée en produisant des rhizomes pour rapidement coloniser un environnement perturbé. Ces plantes produisent des réseaux de rhizomes extensifs et profonds, ce qui leur permet d’atteindre des sources d’eaux profondes, et aussi, de survivre à des incendies et de recoloniser les sites incendiés très rapidement. (Husby.2013)
Adaptations aux sols saturés en eau
Dans un sol saturé en eau, les conditions sont habituellement anoxiques. Les plantes doivent donc posséder des adaptations morphologiques et physiologiques pour faciliter le transport de l’oxygène provenant de l’atmosphère vers les organes souterrains de la plante. Chez beaucoup de plantes de terres humides, des structures spécialisées permettent le transport de l’oxygène (O2) et du dioxyde de carbone (CO2) d’une partie de la plante à une autre. Chez les Equisetum des terres humides, les rhizomes et les racines possèdent de larges canaux, dont la fonction possible est celle de faciliter le transport de l’oxygène. (Hubsy.2013)
Importance du Silicium
Une autre remarquable caractéristique des membres du genre Equisetum est leur capacité d’intégrer le silicium et de l’accumuler dans leurs tissus. Cette accumulation confère une certaine rigidité et stabilité à la plante. Plusieurs recherches indiquent que la silice peut procurer une protection contre les champignons pathogènes et contre les attaques des insectes. (Hubsy.2013)
Classifications
En classification phylogénétique (basée, entre autres, sur les caractères génétiques), ce taxon monophylétique, bien que toujours classé comme sous-clade dans le super-clade des chlorobiontes lato sensu ou « plantes vertes » (Viridiplantae), ne fait plus partie du clade des trachéobiontes stricto sensu (végétaux vasculaires) mais du clade supérieur où il est classé embryophytes stomatophytes polysporangées euphyllophytes moniliformes dans le clade des sphénophytes (Sphenophyta, qui comprend aussi d’autres genres comme Spaciinodum collinsonii, une espèce rare conservée du Trias de l’Antarctique, et d'autres ordres éteints comme Sphenophyllum obovatum du Permien au Kansas, États-Unis). Le caractère vasculaire du végétal n’est donc plus pertinent pour la classification de ce taxon.
En classification taxinomique actuelle, elles forment donc maintenant un embranchement à part entière, séparé même des autres fougères lato sensu (Pteridophyta), mais encore classé directement comme division dans le règne végétal (Plantae, maintenant défini dans la Lignée verte du vivant). Les fougères stricto sensu sont les autres polysporangées euphyllophytes non moniliformes (Filicopsida), elles aussi déplacées dans les classifications phylogénétiques et phénétiques actuelles.
Cependant certaines sources de taxinomie moderne indiquent encore que l’embranchement fait partie du sous-règne des Tracheobionta (bien que ce sous-règne ainsi défini sur le caractère morphologique vasculaire soit alors paraphylétique).
Genre actuel
Classification du seul genre actuel selon ITIS[2] et le Pteridophytes Phylogeny Group (2016)[3] :
- ordre Equisetales DC. ex Bercht. & J.Presl, 1820 :
- famille Equisetaceae Michx. ex DC., 1804 :
- Equisetum L., 1753.
- famille Equisetaceae Michx. ex DC., 1804 :
Taxons fossiles
Classification traditionnelles présentant des taxons paraphylétiques, selon Taylor, T.N. & Taylor, E.L. (1993)[4]. :
- ordre Equisetales :
- † Calamitaceae Unger *
- † Tchernoviaceae S.V. Meyen *
- † Gondwanostachyaceae S.V. Meyen *
- ordre † Pseudoborniales Nathorst. *
- ordre † Sphenophyllales Seward. *
- Ordre Equisetales DC. ex Bercht.
- † Famille Autophyllitaceae Nakai
- † Autophyllites Grand’Eury
- † Famille Asterocalamitaceae Hirmer
- † Asterocalamites Schimper
- † Famille Calamostachyaceae S.V. Meyen (incluant † Calamitaceae Unger, † Archaeocalamitaceae Stur, † Calamocarpaceae Doweld et † Kallostachyaceae Doweld)
- † Annularia Walton
- † Archaeocalamites Stur
- † Asterophyllites Brongniart,
- † Astromyelon Williams (incl. † Arthropitys Goepp.)
- † Calamites Stur
- † Calamocarpon Baxter
- † Calamostachys Schimper
- † Cingularia C.E. Weiss
- † Kallostachys Brush et Barghoorn
- † Mazostachys Kosanke
- † Paleostachya Presl
- † Famille Gondwanostachyaceae S.V. Meyen (≡ † Phyllothecaceae Gothan)
- † Gondwanostachys S.V. Meyen
- † Phyllotheca Brongiart
- † Famille Tchernoviaceae S.V. Meyen
- † Tschernovia M.F. Neuburg
- † Equisetinostachys Rassk.
- † Famille Manchurostachyaceae Grauvogel-Stamm
- † Manchurostachys Kon’no
- † Famille Konnostachyaceae Doweld (≡ † Neurophyllaceae Kon’no)
- † Konnostachys Doweld (≡ † Neurophyllum Kon’no)
- † Famille Notocalamitaceae Rigby
- † Notocalamites Rigby
- † Famille. Echinostachyaceae Grauvogel-Stamm
- † Echinostachys Brongniart
- Famille Equisetaceae Michx. ex DC.
- † Equisetites Sternberg (?)
- † Famille Autophyllitaceae Nakai
- † Ordre Pseudoborniales Nathorst.
- † Famille Pseudoborniaceae Nathorst.
- † Pseudobornia Nathorst.
- † Famille Pseudoborniaceae Nathorst.
- † Ordre Sphenophyllales Seward.
- † Famille Sphenophyllaceae Brong (incl. † Bowmanitaceae S.V. Meyen, † Cheirostrobaceae D.H. Scott et † Lilpopiaceae Lipiarski)
- † Bowmanites Binney
- † Cheirostrobus D.H. Scott
- † Lilpopia Conert et Schaarschmidt,
- † Mesidiophyton G.A. Leisman
- † Rotularia Sternberg
- † Sphenophyllum König
- † Famille Sphenophyllaceae Brong (incl. † Bowmanitaceae S.V. Meyen, † Cheirostrobaceae D.H. Scott et † Lilpopiaceae Lipiarski)
- † Ordre Cladoxylales Zimmerm.
- † Famille Cladoxylaceae Unger (incl. † Pseudosporochnaceae Hirmer in Wettst. et † Steloxylaceae Arnold ex Doweld)
- † Cladoxylon Unger
- † Pseudosporochnus (Stur) Potonié et Bernard,
- † Schizoxylon Unger
- † Steloxylon Solms-Laubach
- † Xenocladia Arnold
- † Famille Iridopteridaceae Arnold (incl. † Arachnoxylaceae Arnold)
- † Arachnoxylon Read
- † Iridopteris Arnold
- † Famille Hyeniaceae Hirmer in Wettst. (incl. † Calamophytaceae Kräusel et Weyl. (≡ † Protohyeniaceae Nakai))
- † Calamophyton Kräusel et Weyl.
- † Hyenia Kräusel et Weyl.
- † Famille Cladoxylaceae Unger (incl. † Pseudosporochnaceae Hirmer in Wettst. et † Steloxylaceae Arnold ex Doweld)
Phylogénie
Phylogénie des Ptéridophytes actuelles d'après le Pteridophyte Phylogeny Group (2016)[6] :
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Espèces remarquables
Parmi ces taxons, il y a dix espèces présentes en France, neuf en Suisse, et sept en Belgique ainsi qu'un hybride présent dans ces trois pays.
- Equisetum arvense - Prêle des champs
- Equisetum bogotense
- Equisetum diffusum
- Equisetum fluviatile - Prêle des eaux
- Equisetum giganteum
- Equisetum hyemale - Prêle d'hiver
- Equisetum laevigatum
- Equisetum myriochaetum
- Equisetum palustre - Prêle des marais
- Equisetum pratense - Prêle des prés
- Equisetum ramosissimum - Prêle rameuse
- Equisetum robustum
- Equisetum scirpoides - Prêle faux-Scirpe
- Equisetum sylvaticum - Prêle des bois
- Equisetum telmateia - Grande Prêle
- Equisetum variegatum - Prêle panachée
Hybrides
- Equisetum ×arcticum
- Equisetum ×dycei
- Equisetum ×ferrissii
- Equisetum ×fontqueri
- Equisetum ×litorale
- Equisetum ×mackaii
- Equisetum ×meridionale
- Equisetum ×moorei - Prêle de Moore [E. hyemale × E. ramosissimum]
- Equisetum ×nelsonii
Utilisation
La prêle était autrefois utilisée fraîche pour récurer les casseroles ou séchée comme abrasif fin pour poncer finement des pièces d'ébénisterie ou de métal. Cette action de ponçage avait pour verbe : prêler. Cette utilisation ne persiste qu'auprès de certains musiciens qui utilisent encore la prêle pour poncer finement les anches en roseau de leurs instruments à vent (hautbois, clarinettes…). Ces propriétés abrasives viennent de la forte teneur en silice de la plante.
Alimentaire
En tisane, la prêle s'utilise en mélange de façon à cacher son amertume.
Les jeunes pousses coupées en morceaux peuvent s'ajouter aux salades.
Au Japon, elles se cuisent à la vapeur puis sont sautées à l'huile. Elles sont aussi conservées dans le vinaigre.
En décoction (aussi appelée purin), la prêle a un effet préventif et curatif sur plusieurs maladies cryptogamiques : cloque du pêcher, mildiou, monilia, oïdiums, tavelures, rouille, maladie des taches noires sur le rosier, botrytis, etc.
Elle s'utilise en pulvérisation, diluée à 20 %, d'une décoction réalisée en portant à ébullition 10 litres d'eau contenant 1 kg de tiges finement coupées. Cette décoction est prête après avoir laissé le mélange refroidir pendant au moins 12 heures.
Si on trouve beaucoup de prêles sur un terrain, on peut sonder pour installer un puits : la prêle est indicatrice d'eau affleurante.
Médicinale
Les tiges stériles sont utilisées comme diurétique, hémostatique, reminéralisant et antirhumatismal.
La prêle est riche en sels minéraux utiles pour la santé, et en silice qui est bienfaisante pour la peau[7]. Sous sa galénique SIPF, elle est conseillée pour renforcer les phanères[8].
La prêle est aussi une plante aux vertus hémostatiques reconnues.
Identification
L'identification des Equisetum demande le plus souvent l'examen à la loupe des cavités de la tige. On devra donc, soit sectionner la tige à l'état frais sur le terrain et noter le croquis de la section, soit ramollir après coup un fragment de tige dans l'eau très chaude, et sectionner.
Calendrier
Dans le calendrier républicain français, le 6e jour du mois de Thermidor est dénommé jour de la Prêle[9].
Voir aussi
Articles connexes
Bibliographie
- Mémoires d'un herboriste, Didier Lanterborn, équinoxe (ISBN 2-84135-423-7)
- Guide des plantes sauvages comestibles et toxiques, François Couplan Eva Styner, Les guides du naturaliste, Dealachaux et Niestlé (ISBN 2-603-00952-4)
Référence
Husby, C. (2013). Biology and functional ecology of equisetum with emphasis on the giant horsetails.Botanical Review, 79(2), 147-177.
Notes et références
- Tropicos.org. Missouri Botanical Garden., consulté le 25 juin 2018
- Integrated Taxonomic Information System (ITIS), www.itis.gov, CC0 https://doi.org/10.5066/F7KH0KBK, consulté le 25 avril 2019
- (en) PPG I (2016), A community‐derived classification for extant lycophytes and ferns. Jnl of Sytematics Evolution, 54: 563-603. doi:10.1111/jse.12229 (lire en ligne)
- (en) Thomas N. Taylor, Edith L. Taylor, Michael Krings: Paleobotany. The Biology and Evolution of Fossil Plants. Second Edition, Academic Press 2009, (ISBN 978-0-12-373972-8)
- (ru) Novikoff A., Barabasz-Krasny B. 2015. Modern plant systematics. General issues. Liga-Press, Lviv.
- (en) Pteridophyte Phylogeny Group et Germinal Rouhan, « A community-derived classification for extant lycophytes and ferns », Journal of Systematics and Evolution, Wiley-Blackwell, vol. 54, no 6, , p. 563–603 (ISSN 1674-4918 et 1759-6831, DOI 10.1111/JSE.12229).
- R. H. Monceaux, « Le silicium - étude biologique et pharmacologique », Produits pharmaceutiques, vol. 15, no 3, , p. 99-108.
- (pt) Maria Pia Ferraz, Ana Catarina Pereíra, María Ascenção Lopes et Maria Helena Fernandes, « Equisetum arvense - avaliação das possibilidades de aplicação na regeneração óssea », Revista da Faculdade de Ciências da Saúde, Porto, , p. 136-145.
- Ph. Fr. Na. Fabre d'Églantine, Rapport fait à la Convention nationale dans la séance du 3 du second mois de la seconde année de la République Française, p. 29.
Références taxinomiques
Equisetidae
- (en) Référence Angiosperm Phylogeny Website : Equisetalidae
- (fr + en) Référence ITIS : Equisetidae (consulté le )
- (en) Référence NCBI : Equisetidae Warm., 1883 (taxons inclus) (consulté le )
- (en) Référence Tree of Life Web Project : Equisetidae (consulté le )
- (en) Référence Tropicos : Equisetidae Warm. (+ liste sous-taxons) (consulté le )
- (en) Référence WoRMS : Equisetidae (+ liste ordres + liste familles) (consulté le )
Sphenophyta
- (en) Référence BioLib : Monilophyta (Syn. de Sphenophyta) (consulté le )
- (en) Référence Paleobiology Database : Sphenophyta † (consulté le )
- Modèle:UBIO
Equisetophyta
- (en) Référence BioLib : Monilophyta (Syn. de Equisetophyta) (consulté le )
- (en) Référence Paleobiology Database : Equisetophyta Scott 1900 (consulté le )
- Modèle:UBIO