Archaea

Archaea
Irudi gehiago
Sailkapen zientifikoa
Domeinua	Archaea Carl Woese, Otto Kandler, Mark Wheelis, 1990[1]
Azpibanaketa
Erreinuak[2] "DPANN" "Euryarchaeida" "Proteoarchaeota"
Datu orokorrak
Mugimendua	Errodadura
Aurkitzailea	Carl Woese (en) eta George E. Fox (en)

Archaea edo Arkeoak^{[oh 1]}. izaki bizidun zelulabakarren domeinu bat da. Organismo hauek ez dute zelula nukleorik, eta beraz prokariotoak dira. Hasiera batean bakterioen barruan sailkatzen ziren, eta horregatik deitzen zitzaien Archaebacteria edo arkeobakterio, baina termino hau jada ez da hainbeste erabiltzen^[4].

Archaea zelulek beste bi domeinuetatik, Bacteria eta Eukaryota, bereizten dituzten ezaugarriak dituzte. Archaea hainbat filumetan bereizten da. Hala ere, sailkapena zaila da, gehienak ez direlako laborategian isolatu eta soilik inguruneetako laginetan hartutako sekuentzia genetiko bidez identifikatu direlako. Ez dago argi detektatutako horiek endosporak sortzeko gai ote diren.

Oro har, arkeoak eta bakterioak antzekoak dira tamainari eta formari dagokienez, nahiz eta arkeo batzuek oso forma desberdinak izan, hala nola Haloquadratum walsbyi zelula lau eta karratuak^[5]. Bakterioekin antzekotasun morfologiko hori izan arren, arkeoek eukariotoekin lotura estuagoa duten geneak eta zenbait bide metaboliko dituzte, batez ere transkripzioan eta itzulpenean parte hartzen duten entzimentzat. Arkeoen biokimikaren beste alderdi batzuk bakarrak dira, hala nola eter lipidoekiko mendekotasuna zelula-mintzetan^[6], arkeoloak barne. Arkeoek eukariotoek baino energia-iturri gehiago erabiltzen dituzte: konposatu organikoak, hala nola azukreak, amoniakoa, ioi metalikoak edo hidrogeno-gasa. Gatzarekiko tolerantzia duen Haloarchaeak, eguzki-argia erabiltzen dute energia-iturri gisa, eta beste arkeoa espezie batzuek karbonoa finkatzen dute (autotrofoak dira), baina, landareek eta zianobakterioek ez bezala, ez da ezagutzen arkeorik biak batera egiten duenik. Arkeoak asexualki ugaltzen dira fisio bitarraren, fragmentazio edo gemazio bidez; bakterioak ez bezala, ez da endosporak eratzen dituen espezie ezagunik. Behatutako lehen arkeoak extremofiloak ziren eta muturreko inguruneetan bizi ziren, iturri termaletan eta laku gazietan, beste organismorik gabe. Molekulak detektatzeko tresnak hobetuta, ia habitat guztietan arkeoak aurkitu ziren, lurzoruan^[7], ozeanoetan eta paduretan barne. Arkeoak oso ugariak dira ozeanoetan, eta planktonean dauden arkeoak planetako organismo-talde ugarienetako bat izan daitezke.

Arkeoak Lurreko biziaren zati garrantzitsua dira. Organismo guztien mikrobiotaren parte dira. Giza mikrobioman garrantzitsuak dira hestean, ahoan eta azalean^[8]. Aniztasun morfologiko, metaboliko eta geografikoari esker, hainbat funtzio ekologiko bete ditzakete: karbonoa finkatzea, nitrogenoaren zikloa, konposatu organikoak berritzea eta mikrobio-komunitate sinbiotiko eta sintrofikoak mantentzea, adibidez^[9].

Ez da ezagutzen arkeo patogenoen edo parasitoen adibide garbirik. Aldiz, mutualistak edo komentsalistak izan ohi dira, hala nola metanogenoak (metanoa sortzen duten anduiak), gizakien eta hausnarkarien traktu gastrointestinalean bizi direnak, non kopuru handiak digestioa errazten baitu. Metanogenoak biogasa ekoizteko eta hondakin-urak tratatzeko ere erabiltzen dira, eta bioteknologiak tenperatura altuak eta disolbatzaile organikoak jasan ditzaketen arkeo extremofiloen entzimak ustiatzen ditu.

XX. mendearen zati handi batean, prokariotak organismo-talde bakartzat hartu ziren, eta beren biokimikaren, morfologiaren eta metabolismoaren arabera sailkatu ziren. Mikroorganismoak sailkatzeko, haien zelula-hormen egiturak, formak eta kontsumitzen dituzten substantziak hartu zituzten oinarri mikrobiologoek^[10]. 1965ean, Emile Zuckerkandlek eta Linus Paulingek^[11] prokariotetako geneen sekuentziak erabiltzea proposatu zuten, haien ahaidetasuna jakiteko. Ikuspegi filogenetiko hori da gaur egun erabiltzen den metodo nagusia^[12].

1977an, Carl Woesek eta George E. Foxek lehen aldiz sailkatu zituzten arkeak eta bakterioak, RNA erribosomikoaren (rRNA) geneetan oinarrituta^[13]. (Garai hartan metanogenoak baino ez ziren ezagutzen). Talde horiei Urkingdom Archaebacteria eta Eubacteria deitu zieten, baina beste ikertzaile batzuek erresuma edo azpierresuma gisa tratatu zituzten. Woesek eta Foxek lehen frogak aurkeztu zituzten, hots, arkeobakterioek "ondorengotza-lerro" independentea osatzen dutela: 1. Zelula-hormetan peptidoglikanorik ez izatea, 2. ezohiko bi koentzima, 3. RNA erribosomikoaren 16S genearen sekuentziazioaren emaitzak. Alde hori azpimarratzeko, Woese, Otto Kandler eta Mark Wheelisek geroago proposatu zuten organismoak hiru domeinuen sistemarekin birsailkatzea: Eukarya, Bacteria eta Archaea^[14]. Gaur egun, Woesear iraultza deitzen zaio^[15].

Archaea hitza antzinako grezierako ἀρχαῖα hitzetik dator, eta "gauza zaharrak" esan nahi du; izan ere, Archaea domeinuko lehen ordezkariak metanogenoak ziren, eta haien metabolismoak Lurraren hasierako atmosfera eta organismoen antzinatasuna islatzen zituen, baina habitat berriak aztertu ahala, organismo gehiago aurkitu ziren. Mikrobio halofiloak^[16] eta muturreko hipertermotofiloak^[17] ere Archaean sartu ziren. Denbora luzez, muturreko habitatetan soilik zeuden arkeoak, hala nola ur termaletan eta laku gazietan, baina XX. mendearen amaieran arkeoak ere identifikatu ziren muturrekoak ez ziren inguruneetan. Gaur egun, jakina da naturan oparo banatutako organismo-multzo zabal eta askotarikoa osatzen dutela^[18]. Arkeoen garrantzia eta nonahikotasuna berriro hautemateko, polimerasaren kate-erreakzioa (PCR) erabili zen, prokariotak detektatzeko, ingurumeneko laginetan (ura edo lurzorua, esaterako), gene erribosomikoak biderkatuz. Horri esker, laborategian landu ez diren organismoak hauteman eta identifika daitezke^[19][20].

Arkeoen eta, oro har, prokarioten sailkapena bilakaera azkarreko eta polemikoko eremua da. Gaur egungo sailkapen-sistemen helburua da ezaugarri estrukturalak eta arbaso komunak dituzten organismo-multzoetan antolatzea arkeoak^[21]. Sailkapen horiek, neurri handi batean, RNA erribosomikoaren gene-sekuentziaren erabileran oinarritzen dira, organismoen arteko erlazioak ezagutarazteko (filogenetika molekularra)^[22]. Kultibatu daitezkeen eta ondo ikertutako arkea espezie gehienak bi filum nagusi hauetakoak dira: "Euryarchaeota" eta "Thermoproteota" (lehen Crenarchaeota)^[23]. Beste talde batzuk sortu dira behin-behinekoz, hala nola Nanoarchaeum equitans espezie berezia, 2003an aurkitu zena eta bere filum propioa duena, "Nanoarchaeota". Beste filum bat ere proposatu da, "Korarchaeota". Ohikoak ez diren espezie termofiloen talde txiki bat du, bi filum nagusien ezaugarriak partekatzen dituztenak, baina lotura estuagoa du Thermoproteotarekin^[24][25]. Antzemandako beste arkea espezie batzuk talde horietako batzuekin bakarrik daude lotuta, hala nola Archaeal Richmond Mine acidophilic nanoorganisms edo ARMAN, Micrarchaeota eta Parvarchachaeota barnean dituen nanoorganismo azidofiloak. 2006an aurkitu ziren^[26], eta horietako batzuk ezagutzen diren organismo txikienak dira^[27].

2011n proposatu zen TACK superfiloak, Thaumarchaeota (orain Nitrososphaerota), "Aigarchaeota", Crenarchaeota (orain Thermoproteota) eta "Korarchaeota", eukarioten jatorriarekin zerikusia zuela^[28]. 2017an proposatu zen Asgard superfiloa, berriki aurkitu eta bataiatua, lotura estuagoa zuela jatorrizko eukariotarekin, eta TACKen talde ahizpa bat zela^[29].

2013an, DPANN superfiloa proposatu zen, "Nanoarchaeota", "Nanohaloarchaeota", "Archaeal Richmond Mine acidophilic nanoorganisms" (ARMAN, "Mikrarchaeota" eta "Parvarchaeota") eta antzeko beste arkeo batzuk biltzeko. Arkeo-superfilo horrek gutxienez 10 lerro desberdin hartzen ditu, eta tamaina oso txikiko zelula eta genomak eta ahalmen metaboliko mugatuak dituzten organismoak hartzen ditu. Beraz, DPANNko kide asko beste organismo batzuekiko elkarrekintza sinbiotikoen mende egon daitezke nahitaez, baita parasito berriak ere. Hala ere, beste azterketa filogenetiko batzuetan ikusi zen DPANN ez dela talde monofiletikoa, eta adar luzeen erakarpenaren ondorioz taldekatu zirela horrela. Horrek aditzera ematen du leinu horiek guztiak "Euryarchaeota"koak direla^[30][31].

Tom A. Williams et al. (2017)^[32] eta Castelle & Banfield (2018)ren arabera^[33], eta GTDB 08-RS214ren arabera (2023ko apirila)^[34][35]:

Tom A. Williams et al. 2017[32] eta Castelle & Banfield 2018[33]

08-RS214 (2023ko apirilaren 28)[34][35]

Archaea DPANN "Altarchaeales" "Diapherotrites" "Micrarchaeota" "Aenigmarchaeota" "Nanohaloarchaeota" "Nanoarchaeota" "Pavarchaeota" "Mamarchaeota" "Woesarchaeota" "Pacearchaeota" "Euryarchaeota" Thermococci Pyrococci Methanococci Methanobacteria Methanopyri Archaeoglobi Methanocellales Methanosarcinales Methanomicrobiales Halobacteria Thermoplasmatales Methanomassiliicoccales Aciduliprofundum boonei Thermoplasma volcanium "Proteoarchaeota" TACK "Korarchaeota" Thermoproteota "Aigarchaeota" "Geoarchaeota" Nitrososphaerota "Bathyarchaeota" "Eukaryomorpha" Asgard "Odinarchaeota" "Thorarchaeota" "Lokiarchaeota" "Helarchaeota"[36] "Heimdallarchaeota" (+α-Proteobacteria) Eukaryota

Archaea "Undinarchaeota" "Huberarchaeaota" "Aenigmarchaeota" "Nanohalarchaeota" "Nanoarchaeota" "Altarchaeota" "Iainarchaeota" "Micrarchaeota" "Hadarchaeota" Methanobacteriota_B Thermococci "Methanomada" "Hydrothermarchaeota" "Methanobacteriota" Methanopyri Methanococci Methanobacteria "Neoeuryarchaeota" "Thermoplasmatota" "Izemarchaea" (MBG-D, E2) "Poseidoniia" (MGII & MGIII) Thermoplasmata "Halobacteriota" Archaeoglobia "Methanoliparia" "Syntropharchaeia" "Methanocellia" "Methanosarcinia" Methanosarcinia_A Methanomicrobia Methanonatronarchaeia Halobacteria "Proteoarchaeota" "Asgardaeota" "Sifarchaeia" "Wukongarchaeia" "Heimdallarchaeia" (inc. Eukaryota) "Jordarchaeia" "Baldrarchaeia" "Thorarchaeia" (MBG-B) "Odinarchaeia" (LCB_4) "Hermodarchaeia" "Lokiarchaeia" Thermoproteota "Korarchaeia" "Bathyarchaeia" Nitrososphaeria_A Nitrososphaeria "Sulfobacteria" "Methanomethylicia" "Thermoproteia" "Sulfolobia" DPANN "Euryarchaeota"

Arkeoak espezieetan sailkatzea ere eztabaidagarria da. Ernst Mayrrek honela definitu zuen espezie bat: elkarrekin gurutzatzen diren eta ugalkortasunez bakartuta dauden organismoen taldea, baina horrek ez du ezertarako balio, arkeoak asexualki baino ez baitira ugaltzen^[37].

Arkeoek geneen transferentzia horizontal handia erakusten dute lerroen artean. Ikertzaile batzuek iradokitzen dute indibiduoak antzeko populazioetan taldeka daitezkeela, oso antzekoak diren genometan, eta geneen transferentzia ezohikoa dela harreman gutxiagoko genomak dituzten zeluletara/zeluletatik, hala nola Ferroplasma generoan^[38]. Bestalde, Halorubrumi buruzko azterketetan, lotura txikiagoa duten populazioekiko/horietatik egindako transferentzia genetiko esanguratsua ikusi zen, eta horrek irizpidearen aplikagarritasuna mugatzen du^[39]. Ikertzaile batzuek galdetzen dute ea espezie izendapen horiek esanahi praktikoa duten^[40].

Arkeoen dibertsitate genetikoari buruzko gaur egungo ezagutzak zatikatuak dira, eta, beraz, espezie-kopurua ezin da zehatz-mehatz zenbatetsi. Filum-kopuruaren zenbatespenak 18 eta 23 bitartekoak dira, eta horietatik 8k bakarrik dituzte zuzenean landu eta aztertu diren ordezkariak. Talde hipotetiko horietako asko rRNA sekuentzia bakar baten bidez ezagutzen dira, eta horrek adierazten du organismo horien arteko aniztasuna iluna dela oraindik^[41]. Bakterioek kultibatu gabeko mikrobio asko ere badituzte, eta mikrobio horiek antzeko ondorioak dituzte karakterizatzeko^[42].

Kode Bakteriologikoaren arabera argitaratu diren filum baliagarriak hauek dira^[43]:

• Nitrososphaerota
• Thermoproteota

Honako filum hauek proposatu dira, baina ez dira oraindik Kode Bakteriologikoaren arabera modu egokian argitaratu. Horietako batzuek Candidatus izaera dute:

Lurraren adina 4.540 milioi urte ingurukoa da^[46][47][48]. Froga zientifikoen arabera, bizia duela 3.500 milioi urte hasi zen Lurrean^[49][50]. Lurreko lehenengo biziaren frogak hauek dira: Groenlandiako mendebaldean^[51] aurkitutako 3.700 milioi urteko arroka metasedimentarioetan biogenikotzat jotako grafitoa eta Australiako mendebaldean aurkitutako 3.480 milioi urteko hareharrietan aurkitutako mikrobio-esteren fosilak^[52]. 2015ean, Mendebaldeko Australian 4.100 milioi urteko arroketan aurkitu ziren materia biotikoaren hondarrak^[53].

Nahiz eta zelula prokariotoetako fosil probableak duela 3.500 milioi urtekoak izan, prokariota gehienek ez dute morfologia bereizgarririk, eta forma fosilak ezin dira erabili arkeo gisa identifikatzeko^[54]. Aldiz, lipido bakarreko fosil kimikoak informazio gehiago ematen dute, konposatu horiek ez baitira beste organismo batzuetan gertatzen^[55]. Argitalpen batzuen arabera, duela 2.700 milioi urteko eskistoetan arkea- edo eukariota-lipidoen hondakinak daude^[56], nahiz eta datu horiek zalantzan jarri diren ordutik^[57]. Groenlandiako mendebaldeko arroka are zaharragoetan ere hauteman dira lipido horiek. Mota horretako hondakin zaharrenak Isuako barrutikoak dira, Lurreko sedimentu zaharrenak barne, duela 3.800 milioi urte eratuak^[58]. Arkeen leinua Lurreko zaharrena izan daiteke^[59].

Woesek bakterioek, arkeoek eta eukariotoek organismoen antzinako kolonia batetik goiz aldendu ziren ondorengotza-lerro bereiziak adierazten dituztela argudiatu zuen^[60][61]. Aukera bat da bereizte hori zelulen eboluzioaren aurretik gertatzea^[62], ohiko zelula-mintz baten gabeziak murrizketarik gabeko geneen transferentzia horizontala ahalbidetzen zuenean, eta hiru domeinuetako arbaso komunak gene-azpimultzo espezifikoak finkatzearen ondorioz sortzea. Baliteke bakterioen eta arkeoen azken arbaso komuna termofiloa izatea, eta horrek aukera ematen du tenperatura baxuenak "muturreko inguruneak" izateko arkeoentzat, eta ingurune hotzenetan bizi diren organismoak geroago agertzeko^[63]. Arkeoak eta bakterioak eukariotoekin baino ahaidetasun handiagorik ez dutenez, prokariota terminoak haien arteko antzekotasun faltsua adieraz dezake^[64]. Hala ere, askotan, antzekotasun estrukturalak eta funtzionalak izaten dira leinuen artean, antzinako ezaugarri partekatuen edo konbergentzia ebolutiboaren ondorioz. Antzekotasun horiei gradu esaten zaie, eta prokariotak bizi-gradutzat hartzen dira, zenbait ezaugarri bereizgarri dituztelako, hala nola, mintzei lotutako organulurik eza.

Taula honek hiru domeinuen arteko ezaugarriak alderatzen ditu, berdintasunak eta aldeak argiago ikus daitezen^[65].

Ezaugarria	Archaea	Bacteria	Eukaryota
Zelula mintza	Eterrekin-lotutako lipidoak	Esterrekin-lotutako lipidoak	Esterrekin-lotutako lipidoak
Zelula horma	Glukoproteinaa, edo S-geruza; oso gutxitan pseudopeptiglikanoa	Peptidoglikanoa, S-geruza, edo hormarik ez	Hainbat egitura
Gene egitura	Kromosoma zirkularrak, Eukaryotaren itzulpen eta transkripzio antzekoa	Kromosoma zirkularrak, itzulpen eta transkripzio bakuna	Kromosoma lineal ugari, baina itzulpen eta transkripzioa Archaearen antzekoa
Zelularen barne egitura	Mintzak mugatu gabeko organulorik[66] edo nukleorik	Mintzak mugatu gabeko organulu eta nukleorik	Mintzek mugatutako organulu eta nukleoa.
Metabolismoa[67]	Asko, diazotrofia barne, eta metanogenesia arkeek bakarrik egin dezakete	Asko, fotosintesia, arnasketa aerobikoa eta arnasketa anaerobikoa, hartzidura, diazotrofia eta autotrofia barne	Fotosintesia, arnasketa zelularra eta hartzidura; diazotrofiarik ez
Ugalketa	Ugalketa asexuala eta geneen transferentzia horizontala	Ugalketa asexuala eta geneen transferentzia horizontala	Ugalketa asexuala eta sexu ugalketa.
Proteinen sintesiaren iniziazioa	Metionina	Formilmetionina	Metionina
RNA polimerasa	Bat	Bat	Asko
EF-2/EF-G	Difteriaren toxinarekiko sentikorra	Difteriaren toxinari erresistentea	Difteriaren toxinarekiko sentikorra

Arkeoak hirugarren domeinu batean banatu ziren, RNA erribosomikoaren egituran alde handiak zeudelako. rRNA 16S molekula partikularra funtsezkoa da organismo guztietan proteinak sortzeko. Funtzio hori bizitzarako hain funtsezkoa denez, rRNA 16S-an mutazioak dituzten organismoek bizitzeko aukera gutxi dute, eta horrek egonkortasun handia dakar (baina ez erabatekoa) polinukleotido horren egituran, belaunaldiz belaunaldi. 16S rRNA organismo bakoitzaren berariazko aldaketak erakusteko bezain handia da, baina azkar alderatu ahal izateko bezain txikia. 1977an, organismoen sekuentzia genetikoak aztertzen zituen mikrobiologo batek (Carl Woese) beste konparazio-metodo bat garatu zuen: RNA zatitu, eta beste organismo batzuen zatiekin alderatu. Espezieen arteko patroiak zenbat eta antzekoagoak izan, orduan eta ahaidetasun handiagoa dute^[68].

Woesek rRNA konparatzeko metodo berria erabili zuen hainbat organismo sailkatzeko eta kontrastatzeko. Hainbat espezie alderatu zituen, eta edozein prokariota edo eukariota ezagunek ez bezalako RNA bat zuen metanogeno-talde bat aurkitu zuen^[69]. Metanogeno horiek beste organismo batzuk baino askoz ere antzekoagoak ziren, eta, horren ondorioz, Woesek arkeoen domeinu berria proposatu zuen. Esperimentuek erakutsi zuten arkeoak eukariotoen antz handiagoa zutela prokariotena baino, nahiz eta haien egitura prokariotena baino handiagoa izan. Ondorioz, Archaeak eta Eukaryak Eukarya eta Bacteria baino arbaso komun berriago bat partekatzen zuten. Bakteria eta arbaso komun horren arteko zatiketaren ondoren garatu zen nukleoa^[70].

Arkeoen propietate esklusibo bat da eterrarekin lotutako lipidoen erabilera ugaria beren zelula-mintzean. Eterreko loturak bakterioen eta eukarioten lotura esterrak baino egonkorragoak dira kimikoki, eta horrek lagundu dezake arkeo asko gai izaten zelula-mintzak presio handien eraginpean jartzen dituzten muturreko inguruneetan bizirik irauteko, hala nola beroan eta gazitasunean. Arkeoetako genomen azterketa konparatiboak ere hainbat kontserbatutako sinadura indel eta proteina molekular identifikatu ditu, eta horiek arkeo guztietan edo arkeo talde nagusietan baino ez dira agertzen^[71][72][73]. Beste organismoren batean ez dagoen arkeoen beste ezaugarri bat metanogenesia da (metanoaren ekoizpen metabolikoa). Arkeo metanogenikoek funtsezko zeregina dute ekosistemetan, metanoaren oxidaziotik energia lortzen duten organismoak dauden lekuetan. Organismo horietako asko bakterioak dira, metano-iturri garrantzitsua izan ohi baitira ingurune horietan, eta eragile primarioak izan daitezke. Metanogenoek ere funtsezko zeregina dute karbonoaren zikloan, karbono organikoa metanoan deskonposatzen baitute, eta hori ere berotegi-efektuko gas nagusietako bat da^[74].

Bakterioen eta arkeoen egitura biokimikoan dagoen desberdintasun hori eboluzio-prozesuen bidez azaldu dute ikertzaileek. Teorizatzen da bi domeinuak ur sakonetako iturri hidrotermal alkalinoetan sortu zirela. Gutxienez bitan, mikrobioek lipidoen biosintesia eta zelula-paretaren biokimika garatu zituzten. Azken arbaso komun unibertsala bizitza librerik gabeko organismoa izan zela iradoki da^[75]. Baliteke mintz iragazkorra izatea, kate bakuneko bakterio-anfifiloz (gantz-azidoak) osatua, arkeoen kate bakuneko anfifiloak barne (isoprenoideak). Horiek gantz-azidoen mintzak egonkortu egiten dituzte itsasoko uretan; propietate horrek bakterioen eta arkeoen mintzen dibergentzia bultza dezake, "ondoren fosfolipidoen biosintesiarekin, eta, horren ondorioz, G1P eta G3P buru-taldeak sortu ziren, arkeo eta bakterio bakarrak, hurrenez hurren". Hala bada, mintzezko isoprenoideek emandako propietateek lipidoen banaketa bizitzaren jatorrian kokatzen dute"^[76].

Hiru domeinuen arteko harremanak funtsezkoak dira biziaren jatorria ulertzeko. Bide metaboliko gehienak, organismo baten gene gehienen objektu direnak, Archaean eta Bacterian komunak dira; genomaren adierazpenean parte hartzen duten gene gehienak, berriz, Archaeen eta Eukaryen komunak dira^[77]. Prokariotetan, arkeoen zelula-egitura bakterio gram-positiboen oso antzekoa da, neurri handi batean biek geruza bikoitz lipidiko bakarra^[78] dutelako eta osaera kimiko aldakorreko sakulu lodi bat (exoeskeleto bat) izaten dutelako^[79]. Zenbait zuhaitz filogenetikotan, homologo prokariotoen geneen/proteinen sekuentzia desberdinetan oinarrituta, arkeoen homologoek lotura estuagoa dute bakterio gram-positiboekin. Arkepek eta bakterio gram-positiboek zenbait proteina garrantzitsutan kontserbatutako indelak ere partekatzen dituzte, hala nola Hsp70 eta glutamina sintetasa I^[80]; baina gene horien filogenia domeinuen arteko gene-transferentziaren adierazgarri gisa interpretatu zen^[81][82], eta baliteke ez islatzea organismoen arteko erlazioa^[83].

Proposatu da arkeoak bakterio gram-positiboetatik abiatuta eboluzionatu zutela, antibiotikoek eragindako hautespen-presioaren ondorioz^[78][80][84]. Ideia babesten du arkeoak bakterio gram-positiboek bereziki eragindako antibiotiko mota askorekiko erresistenteak direla ikusteak, eta antibiotiko horiek nagusiki bakterioak eta arkeoak bereizten dituzten geneetan eragiten dutela^[78][80]. Proposamena da antibiotiko gram-positiboek sortutako erresistentziarekiko presio selektiboa nahikoa izan zela, azkenean, antibiotikoen diana-gene askotan aldaketa handiak eragiteko, eta andui horiek egungo Archaearen arbasoak direla^[84]. Hautespen antibiotikoari edo lehiarako beste edozein presiori erantzunez, arkeoek izan duten eboluzioak ere azal lezake muturreko inguruneetara (tenperatura altuetara edo azidotasunera) nola egokitzen diren, antibiotikoak sortzen dituzten organismoetatik ihes egiteko nitxo hutsak bilatzearen ondorioz; Cavalier-Smithek antzeko iradokizuna egin zuen^[85]. Proteinen egiturazko erlazioak ikertzen dituzten beste lan batzuek^[86] eta bakterio gram-positiboak prokariotetan adarkatutako lehen leinuak izan daitezkeela iradokitzen duten ikerketek ere babesten dute proposamen hori^[87].

Arkeoen eta eukariotoen arteko eboluzio-harremana oraindik ez dago argi. Zelularen egituran eta funtzioan aurrerago aipatzen diren antzekotasunez gain, zuhaitz genetiko askok biak biltzen dituzte^[89].

Egoera zailtzen duten faktoreen artean hainbat faktore daude, adibidez eukariotoen eta Thermoproteota filumaren arteko harremana handiagoa dela "Euryarchaeota" eta Thermoproteota filumarena baino^[90]. Thermotoga maritima arkeoak hainbat bakterioren geneak ditu, akaso geneen transferentzia horizontalaren ondorioz^[91]. Hipotesi estandarraren arabera, eukariotoen arbasoa oso goiz bereizi zen arkeoetatik^[92][93], eta eukariotak sinbiogenesiaren, arkeo baten eta mitokondrioak sortu zituen eubakterio baten fusioaren ondorioz sortu ziren; hipotesi horrek azaltzen ditu taldeen arteko antzekotasun genetikoak. Eozitoen hipotesiaren arabera, ordea, nahiko berandu sortu ziren eukariotak arkeoetatik abiatuta^[94].

Lokiarchaeum ("Lokiarchaeota" izeneko proposatutako filumekoa), Ozeano Artikoko Loki Gaztelua izeneko iturri hidrotermalean 2015ean aurkitua, ordura arte ezagutzen zen eukariotoekin lotura estuena zuen arkeoa zen. Prokarioten eta eukariotoen arteko trantsizio-organismoa deitu izan zaio^[95][96]. Harrezkero, "Lokiarchaeota"ren zazpi filum-ahizpa aurkitu dira (Thorarchaeota, Odinarchaeota, Heimdallarchaeota), eta guztiek supertalde berri bat osatu dute, Asgard izenekoa^[97].

Oraindik aztertzen ari dira Asgardeko kideen eta eukariotoen arteko harremanaren xehetasunak^[98], baina, 2020ko urtarrilean, zientzialariek jakinarazi zuten Candidatus Prometheoarchaeum syntrophicum, Asgard arkeo mota bat, lotura izan daitekeela duela bi mila milioi urteko mikroorganismo prokarioto sinple eta eukarioto konplexuen artean^{[99][100][101]}.

Banakako arkeoek 0,1 mikrometro (μm) eta 15 μm arteko diametroa dute, eta hainbat formatan aurkezten dira, eskuarki esfera, hagatxo, espiral edo plaka gisa^[102]. Thermoproteotaren barruan beste morfologia batzuk daude, hala nola zelula lobulatuak dituzte forma irregularrean Sulfolobusen, mikrometro erdia baino zabalera txikiagoa duten orratz moduko filamentuak Thermofilumen, eta hagaxka ia erabat angeluzuzenak Thermoproteus eta Pyrobaculumen. Haloquadratum generoko arkeoak, hala nola Haloquadratum walsbyi, urmael hipergazietan bizi diren espezie lau eta karratuak dira^[103]. Forma ezohiko horiek, seguru asko, zelula-hormei eta zitoeskeleto prokariotoari esker mantentzen dira. Arkeoetan beste organismo batzuetako zitoeskeletoaren osagaiekin lotutako proteinak daude^[104], eta haien zeluletan harizpiak sortzen dira^[105], baina, beste organismo batzuetan ez bezala, zelula-egitura horiek ez dira ondo ezagutzen^[106]. Thermoplasman eta Ferroplasman, zelula-paretarik ez dagoenez, zelulek forma irregularrak dituzte eta ameben antzekoak dira^[107].

Espezie batzuek 200 μm arteko zelula-agregatuak edo -harizpiak eratzen dituzte^[102]. Organismo horiek biofilmetan garrantzitsuak dira^[108]. Bereziki, Thermococcus coalescens zelulen agregatuak kultiboetan fusionatzen dira eta banakako zelula erraldoiak sortzen dituzte^[109]. Pyrodictium generoko arkeoek zelula anitzeko kolonia oso landua sortzen dute. Kolonia horrek hodi huts luze eta finen multzoak ditu, zelulen azaletik irten eta zuhaixka baten antzeko aglomerazio trinko bat eratuz lotzen dituztenak^[110]. Kanula horien funtzioa ez dago argi, baina baliteke inguruko zelulekin elikagaiak trukatu edo komunikatzea^[111]. Badira kolonia multiespezifikoak, hala nola 2001ean Alemaniako urtegi batean aurkitutako "perla-lepokoaren" komunitatea. Euryarchaeota espezie berri bateko kolonia biribilak eta zurixkak 15 zentimetro luze arteko luzera izan dezaketen harizpi finetan zehar sakabanatuta daude; harizpi horiek bakterio espezie berezi batez osatuta daude^[112].

Arkeoek eta bakterioek, oro har, antzeko zelula-egitura dute, baina zelularen osaerak eta antolaketak arkeoak bereizten dituzte. Bakterioek bezala, arkeoek ez dute barne-mintz eta organulurik. Bakterioak bezala, arkeoetako zelula-mintzak zelula horma batek mugatzen ditu, eta flagelo bat edo gehiago erabiliz igeri egiten dute^[113]. Egiturari dagokionez, arkeoek bakterio gram-positiboen antz handiagoa dute. Gehienek mintz plasmatiko bakarra eta zelula-pareta dute, eta ez dute espazio periplasmatikorik; arau orokor horren salbuespena Ignicoccus da, mintzean lotutako besikulak dituen eta kanpoko mintz batez inguratuta dagoen periplasma bereziki handia baitu^[114].

Arkeo gehienek (baina ez Thermoplasmak eta Ferroplasmak) zelula-horma dute. Arkeo gehienetan, gainazaleko geruzako proteinek osatzen dute pareta, eta S geruza bat eratzen dute^[115]. Zelularen kanpoaldea estaltzen duten molekula proteikoen multzo zurruna da S geruza (sare-kota bat bezala)^[116]. Geruza horrek babes kimikoa eta fisikoa ematen du, eta makromolekulek zelula-mintza ukitzea eragotz dezake^[117]. Bakterioek ez bezala, arkeoek ez dute peptidoglikanorik beren zelula-hormetan. Metanobakterioek badituzte zelula-paretak, pseudopeptidoglikanoa dutenak (peptidoglikano eubakterianoaren antzekoa da morfologian, funtzioan eta egitura fisikoan), baina pseudopeptidoglikanoa desberdina da egitura kimikoan^[118]; ez du D-aminoazidorik eta azido N-azetilmuramikorik; azken horren ordez azido N-azetiltalosaminuronikoa erabiltzen dute^[117].

Arkeoetako flageloei arkaela deritze, eta bakterio-flageloek bezala funtzionatzen dute: haien zurtoin luzeak oinarrian motor birakariek bultzatzen dituzte. Mintzean zehar protoi-gradiente batek eragiten ditu motor horiek, baina arkaelak oso desberdinak dira osaeran eta garapenean. Bi flagelo-motak arbaso desberdinetatik abiatuta garatu ziren. Bakterio-flageloak III. motako jariatze-sistemaren arbaso bera du^[119][120]; arkeoetako flageloek, berriz, IV. motako bakterio-pilusetatik aurrera eboluzionatu dutela dirudi^[121]. Bakterio-flageloa hutsa da eta erdiko porotik flageloaren puntaraino igotzen diren azpiunitateen bidez mihiztatzen da; araelak, berriz, oinarrian azpiunitateak gehituz sintetizatzen dira^[122].

Arkeoen mintzak gainerako talde bizidunenen oso bestelakoak dira, eta horrek frogatzen du arkeoak urrutitik baino ez daudela lotuta bakterioekin eta eukariotoekin^[123]. Organismo guztietan, zelula-mintzak fosfolipido izeneko molekulez osatuta daude. Molekula horiek uretan disolbatzen den zati polar bat dute (fosfato-burua), eta disolbatzen ez den zati "koipetsu" ez-polar bat (lipido-buztana). Zati horiek glizerol-frakzio batek lotzen ditu. Uretan, fosfolipidoak elkartu egiten dira, burua uretara begira dutela, eta isatsak kontrako noranzkoan. Zelula-mintzen egitura nagusia fosfolipido horien geruza bikoitza da, geruza bikoitz lipidikoa deritzona^[124].

Arkeoen fosfolipidoak ez dira ohikoak lau alderditan:

• Glizerol-eter lipidoz osatutako mintzak dituzte; bakterioek eta eukariotoek, berriz, batez ere glizerol-ester lipidoz osatutako mintzak dituzte^[125]. Bien arteko aldea da lipidoak glizerolaren frakzioarekin lotzen dituen lotura-mota; bi motak horiz ageri dira eskuineko irudian. Ester-lipidoetan, ester-lotura da; eter-lipidoetan, berriz, eter-lotura^[126].
• Arkeoen glizerol-frakzioaren estereokimika beste organismo batzuen irudi espekularra da. Glizerolaren frakzioa bi eratara ager daiteke: bata bestearen ispilu-irudiak, enantiomero deritzenak. Eskuineko esku bat ezkerreko eskularru batean erraz sartzen ez den bezala, mota bateko enantiomeroak normalean ezin dira bestearentzat egokitutako entzimek erabili edo fabrikatu. Arkeoen fosfolipidoak sn-glizerol-1-fosfatozko eskeleto baten gainean eraikitzen dira. Eskeleto hori sn-glizerol-3-fosfatoaren, bakterio eta eukariotoetan aurkitzen den eskeleto fosfolipidikoaren, enantiomero bat da. Horrek esan nahi du arkeoek erabat desberdinak diren entzimak erabiltzen dituztela fosfolipidoak sintetizatzeko, bakterioekin eta eukariotoekin alderatuta. Entzima horiek oso goiz garatu ziren biziaren historian, eta horrek adierazten du beste bi domeinuetatik goiz bereizi zirela^[123].
• Arkeoen isats lipidikoak eta beste organismo batzuenak desberdinak dira; izan ere, alboetan adarkatze ugari dituzten isoprenoide kate luzeetan oinarritzen dira, batzuetan ziklopropano edo ziklohexanozko eraztunekin^[127]. Beste organismo batzuetako mintzen gantz-azidoek, aldiz, alboko adarkadurarik eta eraztunik gabeko kate zuzenak dituzte. Organismo askoren biokimikan isoprenoideek zeregin garrantzitsua duten arren, arkeoek bakarrik erabiltzen dituzte fosfolipidoak egiteko. Adarkatutako kate horiek lagungarriak izan daitezke, tenperatura altuetan, arkeoen mintzak ihesik izan ez dezan^[128].
• Arkeo batzuetan, geruza bikoitz lipidikoaren ordez geruza bakarra jartzen da. Izan ere, arkeoek bi fosfolipido-molekularen isatsak molekula bakar batean fusionatzen dituzte bi buru polarrekin (bolaanfifilo bat); fusio horren ondorioz, mintzak zurrunagoak izan daitezke eta kontrako inguruneei hobeto eusten diete^[129]. Adibidez, Ferroplasmako lipidoak mota horretakoak dira, eta, beraz, organismo horrek bere habitat oso azidoan bizirik irauten du^[130].

Arkeoek askotariko erreakzio kimikoak dituzte metabolismoan, eta energia-iturri asko erabiltzen dituzte. Erreakzio horiek elikadura-multzotan sailkatzen dira, energia- eta karbono-iturrien arabera. Zenbait arkeok sufrea eta amoniakoa bezalako konposatu ez-organikoetatik energia lortzen dute (kimiotrofoak dira). Horien artean daude nitrifikatzaileak, metanogenoak eta metanoaren oxidatzaile anaerobioak^[131]. Erreakzio horietan, konposatu batek elektroiak pasatzen ditu beste batera (erredox erreakzio batean), eta energia askatzen du zelularen jarduerak elikatzeko. Konposatu batek elektroi-emaile gisa jarduten du, eta beste batek elektroi-hartzaile gisa. Askatutako energia adenosina-trifosfatoa (ATP) kimiosmosiaren bidez sortzeko erabiltzen da, zelula eukariotoen mitokondrioan gertatzen den oinarrizko prozesu bera^[132].

Beste arkeo-talde batzuek eguzki-argia erabiltzen dute energia-iturri gisa (fototrofoak dira), baina oxigenoa sortzen duen fotosintesia ez da gertatzen organismo horietan. Bizimodu guztiek oinarrizko ibilbide metaboliko asko partekatzen dituzte; adibidez, arkeoek glukolisi-forma aldatu bat (Entner-Doudoroff ibilbidea) eta azido zitrikoaren ziklo oso edo partzial bat erabiltzen dituzte^[133]. Beste organismo batzuekiko antzekotasun horiek, seguru asko, biziaren historian izan dituzten jatorri goiztiarrak eta eraginkortasun maila handia islatzen dituzte^[134].

Arkeoen metabolismoko nutrizio motak

Nutrizio mota	Energia iturria	Karbono iturria	Adibideak
Fototrofoak	Eguzki-argia	Konposatu organikoak	Halobacterium
Litotrofoak	Konposatu inorganikoak	Konposatu organikoak edo karbonoaren finkapena	Ferroglobus, Methanobacteria edo Pyrolobus
Organotrofoak	Konposatu organikoak	Konposatu organikoak edo karbonoaren finkapena	Pyrococcus, Sulfolobus or Methanosarcinales

Euryarchaeota batzuk ingurune anaerobikoetan bizi diren metanogenoak dira (metabolismoaren ondorioz metanoa sortzen duten arkeoak), hala nola zingiretan. Metabolismo mota hori oso goiz garatu zen, eta baliteke bizitza libreko lehen organismoa metanogenoa izatea. Erreakzio komun baten ondorioz, karbono dioxidoa erabiltzen da hidrogenoa oxidatzeko elektroi-hartzaile gisa. Metanogenesian, zenbait koentzima esklusibo daude, hala nola M koentzima eta metanofuranoa^[135]. Metanogenoek beste konposatu organiko batzuk erabiltzen dituzte, hala nola alkoholak, azido azetikoa edo azido formikoa elektroi-hartzaile alternatibo gisa. Erreakzio horiek ohikoak dira hesteetan bizi diren arkeoetan. Arkea azetotrofoek ere azido azetikoa metanoan eta karbono dioxidoan deskonposatzen dute zuzenean. Azetotrofo horiek Methanosarzinalen ordenako arkeoak dira, eta biogasa sortzen duten mikroorganismoen komunitate garrantzitsuak dira^[136].

Beste arkeo batzuek atmosferako ${\displaystyle {\ce {CO2}}}$ erabiltzen dute karbono-iturri gisa, karbonoaren finkapen izeneko prozesu batean (autotrofoak dira). Prozesu horrek Calvinen zikloaren forma oso aldatu bat^[137] edo beste bide metaboliko bat eskatzen du, 3-hidroxipropionatoaren/4-hidroxibutiratoaren zikloa izenekoa^[138]. Thermoproteotek alderantzizko Krebsen zikloa ere erabiltzen dute; Euryarchaeotek, berriz, Wood–Ljungdahlen bidea ere erabiltzen dute^[139]. Karbonoa energia ez-organikoko iturrien bidez finkatzen da. Arkeo ezagun batek ere ez du fotosintesia egiten^[140] (Halobacterium da ezagutzen den arkeo fototrofo bakarra, baina fotosintesiaren ordezko prozesu bat erabiltzen du). Arkeoen energia-iturriak oso desberdinak dira: adibidez, Nitrosopumilalesek amoniakoa oxidatzen du^[141][142]; Sulfolobus espezieek azido sulfhidrikoa oxidatzen dute, oxigenoa edo ioi metalikoak elektroi-hartzaile gisa erabiliz.

Arkeo fototrofoek argia erabiltzen dute energia kimikoa ATP moduan sortzeko. Halobakterioetan, argiak aktibatutako ioi-ponpek, hala nola bakteriorrodopsinak eta halorrodopsinak, gradiente ionikoak sortzen dituzte, eta ioiak ponpatzen dituzte zelularen barnealderantz eta kanpoalderantz, gradiente elektrokimiko horietan metatutako energia plasmatikoa mintzaren bidez, ATP bihurtzen du ATP sintasak. Prozesu hori fotofosforilazio modu bat da. Argiak bultzatutako ponpa horiek mintzean zehar ioiak mugitzeko duten gaitasuna, argiak proteinaren erdian lurperatutako erretinol-kofaktore baten egituran eragiten dituen aldaketen araberakoa da^[143].

Arkeoek kromosoma zirkular bakarra izaten dute^[144], baina frogatu da Euryarchaea askok kromosoma horren kopia ugari dituztela^[145]. 2002an, Methanoscina acetivoransek genoma arkear ezagun handiena zuen: 5.751.492 base-pare^[146]. Nanoarchaeum equitans espezieko 490.885 base-pareko genoma ñimiñoa tamaina horren hamarren bat da, eta ezagutzen den arkeoen genomarik txikiena; estimazioen arabera, 537 proteina-kodetzaile baino ez lituzke^[147]. DNAren zati txiki independenteak, plasmido deritzenak, aurki daitezke ere arkeotan. Plasmidoak kontaktu fisikoaren bidez transferi daitezke zelulen artean, bakterio-konjugazioaren antzeko prozesu batean^[148][149].

Arkeoak genetikoki desberdinak dira bakterioetatik eta eukariotoetatik, eta edozein arkeo-genomek kodetutako proteinen %15 ere domeinuaren esklusiboak dira, nahiz eta gene esklusibo horietako gehienek ez duten funtzio ezagunik^[151]. Identifikatutako funtzioa duten gainerako proteina bakarretatik, gehienak Euryarchaeotakoak dira eta metanogenesian parte hartzen dute. Arkeoek, bakterioek eta eukariotoek partekatzen dituzten proteinak zelula-funtzioko nukleo komun bat osatzen dute, eta transkripzioarekin, itzulpenarekin eta nukleotidoen metabolismoarekin du zerikusia, batez ere. Arkeoen beste ezaugarri bereizgarri batzuk funtzio erlazionatuen geneen antolaketa dira —hala nola, bide metaboliko beraren urratsak katalizatzen dituzten entzimak— eragiketa berrietan, eta alde handiak tRNA geneetan eta haien aminoazil tRNA sintetasan^[152].

Arkeoetako transkripzioak eukariotoenaren antz handiagoa du bakterioena baino, eta RNA polimerasa eukariotoetan duen baliokidearen oso antzekoa da; arkeoen itzulpenean, berriz, baliokide diren bakterioen eta eukariotoen aztarnak ageri dira^[153]. Arkeoek RNA polimerasa mota bakarra duten arren, transkripzioan duten egitura eta funtzioa RNA polimerasa II eukariotikoaren antzekoak dira, RNA polimerasaren eta gene baten sustatzailearen arteko lotura zuzentzen duten antzeko proteina-multzoekin (transkripzio orokorreko faktoreekin)^[154], baina arkeoen beste transkripzio faktore batzuk bakterioen antzekoak dira^[155]. Transkripzioaren ondorengo aldaketa eukariotoetan baino errazagoa da, arkeoetako gene gehienek ez baitute intronik, nahiz eta transferentziako RNA eta erribosomako RNA geneetan introi asko dauden^[156], eta proteinak kodetzen dituzten gene gutxi batzuetan introiak egon daitezkeen^[157][158].

Haloferax volcanii, muturreko halofiloa, zelula batetik bestera edozein norabidetan DNA transferitzeko balio duten zelulen artean zubi zitoplasmatikoak eratzen ditu^[159]. Sulfolobus solfataricus^[160] eta Sulfolobus acidocaldarius^[161] arkeo hipertermofilikoak DNA kaltetzen duen UV irradiazioaren menpe edo bleomizinak zein mitomizinak kaltetzen dituenean, espezie bakoitzaren zelula-agregazio espezifikoa eragiten da.

Arkeoei bakterio edo eukariotoei eragiten ez dieten birus talde ezberdin multzo handiak eragiten die. Orain arte, DNAn oinarritutako 15-18 familia antolatu dira, baina oraindik espezie asko daude isolatu gabe eta sailkatzeko^{[162][163][164]}. Familia horiek bi taldetan bana daitezke informalki: arkeo-espezifikoak eta kosmopolitak. Arkeo-birus espezifikoak espezie arkeoetara bakarrik zuzentzen dira, eta gaur egun 12 familia ezagutzen dira. Talde honetan, orain arte identifikatu ez diren birus-egitura bakar ugari ikusi dira, besteak beste, botila-, ziri-formako, kiribil-formako eta tanta-formako birusak. Arkeo espezie espezifikoen ugaltze-zikloak eta mekanismo genomikoak beste birus batzuetakoen antzekoak izan daitezkeen arren, berariazko ezaugarriak dituzte, eta ezaugarri horiek infektatzen dituzten zelula ostalarien morfologiagatik garatu ziren. Birusak askatzeko mekanismoak eta beste fago batzuenak desberdinak dira. Oro har, bakteriofagoek bide litiko, lisogeniko edo (oso gutxitan) bien nahasketa bati jarraitzen diote^[165]. Arkeoen andui biral espezifiko gehienek harreman egonkorra dute, nolabait lisogenikoa, beren ostalariekin, eta infekzio kroniko gisa agertzen dira. Horrek zelula ostalaria hil gabe birioiak pixkanaka eta etengabe sortzea eta askatzea eskatzen du^[166].

Birus horiek xehetasun handiagoz aztertu dira termofiloetan, bereziki ordena sulfolobaletan eta termoproteikoetan^[167]. Duela gutxi, arkeoak infektatzen dituzten bi DNA kate-bakarreko birus-talde isolatu dira. Horietako bat Halorubrum birus polimorfikoa 1 (Pleolipoviridae) da, eta honek arkeo halofiloak kutsatzen ditu^[168]. Bestea Aeropyrumen espiral formako birusa (Spiraviridae) da, ostalari termofiliko bat kutsatzen duena (90-95 °C-ko hazkunde optimoa)^[169]. Nabarmentzekoa da azken birus horrek duela orain arte aurkitu den ssDNA-genomarik handiena. Birus horien aurkako defentsek RNAren interferentzia eragin dezakete, birusen geneekin lotutako DNA sekuentzia errepikakorretatik abiatuta^[170][171].

Arkeoak asexualki ugaltzen dira fisio bitar edo anizkoitzaren, zatikatzearen edo gemazioaren bidez; ez da mitosirik ez meiosirik gertatzen; beraz, arkeo espezie berberak itxura bat baino gehiago balu, guztiek dute material genetiko bera. Zelula-zatiketa ziklo zelular batean kontrolatzen da; zelularen kromosoma erreplikatu eta bi kromosoma alaba bereizi ondoren, zelula zatitu egiten da^[172]. Sulfolobus generoan, zikloak bakterio eta eukariota sistemen antzeko ezaugarriak ditu. Kromosomak hainbat abiapuntuetatik abiatuta erreplikatzen dira (erreplikazio-jatorria), entzima eukarioto baliokideen antzeko DNA polimerasak erabiliz^[173].

Euryarchaeotan, zelula-zatiketako FtsZ proteina zelularen inguruan uzkurdura-eraztun bat eratzen du, eta zelularen erdigunean zehar eraikitzen den trenkadaren osagaiak haren baliokide bakterianoen antzekoak dira. Cren-^[174][175] eta Thaumarchaean^[176], Cdv zelula-zatiketarako makinak antzeko funtzioa betetzen du. Makina horiek zerikusia dute ESCRT-III makina eukariotoekin; izan ere, zelulen sailkapenean duten zereginagatik ezagunagoa den arren, ikusi da zelula zatituen arteko bereizketan ere zeregin bat betetzen duela, eta, beraz, paper garrantzitsua duela zelulen banaketan^[177].

Bai bakterioek bai eukariotoek, baina ez arkeoek, esporak sortzen dituzte^[178]. Haloarchaeako espezie batzuek aldaketa fenotipikoa izaten dute, eta hainbat zelula-mota bezala hazten dira, pareta lodietako egiturak barne. Egitura horiek talka osmotikoarekiko erresistenteak dira, eta arkeoek gatz-kontzentrazio txikitan irauten dute uretan, baina ezin dira berriro sortu^[179].

Hasieran arkeoek quorum sensingik ez zutela uste bazen ere, duela gutxi egindako ikerketek frogatu dute espezie batzuk gai direla mekanismo horren bidez komunikazio gurutzatua ezartzeko. Beste ikerketa batzuek frogatu dute arkeoen eta bakterioen arteko elkarreragin sintrofikoa biofilmen hazkundean. Arkeoetan quoruma detektatzeko ikerketa mugatua den arren, zenbait ikerketak LuxR proteinak aurkitu dituzte espezie arkeoetan, LuxR bakterioekin antzekotasunak dituztenak, eta, azken batean, dentsitate handiko komunikazioan erabiltzen diren molekula txikiak detektatzeko aukera ematen dute. Bakterioen antzera, Archaeako luxR-ak AHLekin (laktonak) eta ez-AHL estekatzaileekin bat egiten dutela frogatu dute, eta hori oso garrantzitsua da espezie barruko, espezie arteko eta domeinu arteko komunikazioa egiteko, quoruma detektatuz^[180].

Arkeoak habitat-sorta zabal batean daude, eta, orain, ekosistema globalen zati garrantzitsu bat direla onartzen da^[181], eta ozeanoetako zelula mikrobiarren %20 inguru izan daitezke^[182]. Hala ere, aurkitutako lehen arkeoak estremofiloak ziren. Izan ere, arkeo batzuek tenperatura altuetan irauten dute, askotan 100 °C-tik (212 °F) gora, hala nola geyserretan, fumarola beltzetan eta petrolio-putzuetan daudenak. Beste habitat arrunt batzuk oso hotzak eta ur oso gazia, azidoa edo alkalinoa dira, baina arkeoen artean baldintza leunetan hazten diren mesofiloak daude, zingira eta paduretan, hondakin-uretan, ozeanoetan, animalien heste-traktuan eta lurzoruetan. Rhizobacteriak bezala, arkeoak ere landareen hazkundea sustatzeko iturritzat hartzen dira orain^[183].

Arkeo estremofiloak lau talde fisiologiko nagusitakoak dira. Halofiloak, termofiloak, alkalofiloak eta azidofiloak dira^[184]. Talde horiek ez dira ez zehatzak ez filum batekoak, ez eta elkar baztertzaileak ere, arkeo batzuk talde batekoak baino gehiagokoak baitira. Hala ere, sailkapenerako abiapuntu erabilgarriak dira^[185].

Halofiloak, Halobacterium generoa barne, oso ingurune gazietan bizi dira, laku gazietan, esaterako, eta bakterio-homologoak %20-25 baino gazitasun handiagoetan bizi dira. Termofiloak hobeto hazten dira 45 °C-tik gorako tenperaturan , iturri termalen moduan; arkea hipertermofiloak ezin hobeto hazten dira 80 °C-tik gorako tenperaturan^[186]. Methanopyrus kandleri 116. anduia arkeoa edozein organismoren erregistratutako tenperaturarik altuenean ere ugal daiteke, 122 °C-tan^[187].

Beste arkeo batzuk oso ingurune azido edo alkalinotan bizi dira. Adibidez, arkeo azidofilo muturrekoenetako bat Picrophilus torridus da, pH 0ean hazten dena; horrek esan nahi du 1,2 molar azido sulfurikoan aurrera egiten duela^[188].

Muturreko inguruneekiko erresistentzia horrek estralurtarrek izan ditzaketen propietateei buruzko espekulazioen gune bihurtu ditu arkeoak^[189]. Muturreko habitat batzuen antzekoak aurki daitezke Marten^[190], eta horrek iradoki du mikrobio bideragarriak transferitu daitezkeela planeta batetik bestera meteoritoetan^[191].

Orain dela gutxi, zenbait ikerketak erakutsi dutenez, ingurune mesofiloetan eta termofiloetan ez ezik, tenperatura baxuetan ere egoten dira, batzuetan kantitate handitan. Adibidez, arkeoak ohikoak dira itsaso polarrak bezalako ingurune ozeaniko hotzetan^[192]. Are esanguratsuagoak dira plankton-komunitatearen (pikoplanktonaren parte gisa^[193]) muturreko ez diren habitatetan munduko ozeano guztietan dauden arkeo kopuru handiak. Arkeo horiek oso kantitate handietan egon daitezkeen arren (mikroorganismoen biomasaren %40raino), espezie horietako ia bat ere ez da isolatu eta kultibo hutsean aztertu^[194]. Horren ondorioz, ozeanoetako ekologian arkeoek duten zeregina ulertzea funtsezkoa da, eta, beraz, ziklo biogeokimiko globaletan duten eragin osoa aztertu gabe dago neurri handi batean^[195]. Itsasoko Thermoproteota batzuk nitrifikatzeko gai dira, eta horrek iradokitzen du organismo horiek eragina izan dezaketela nitrogenoaren ziklo ozeanikoan, nahiz eta Thermoproteota ozeaniko horiek beste energia-iturri batzuk ere erabil ditzaketen^[196].

Itsas hondoa estaltzen duten sedimentuetan ere arkeo ugari daude, eta horiek zelula bizidun gehienak metro bat baino gehiagoko sakoneran eratzen dituzte^[197][198]. Frogatuta dago azaleko sedimentu ozeaniko guztietan (1.000-10.000 m-ko sakoneran), infekzio birikoaren eragina handiagoa dela arkeoetan bakterioetan baino, eta birusek eragindako arkeoen lisia ezabatutako mikroorganismoen guztizko biomasaren herena dela; horren ondorioz, urtean 0,3 eta 0,5 gigatonelada karbono askatzen dute mundu osoan^[199].

Hainbat habitatetan karbonoa, nitrogenoa eta sufrea bezalako elementuak birziklatzen dituzte arkeoek^[200]. Arkeoek nitrogenoaren zikloaren etapa asko egiten dituzte. Horren barruan sartzen dira bai ekosistemetatik nitrogenoa ezabatzen duten erreakzioak (baita nitratoetan oinarritutako arnasketa eta desnitrifikazioa ere), bai nitrogenoa sartzen duten prozesuak (nitratoak asimilatzea eta nitrogenoa finkatzea)^[201][202]. Ikertzaileek berriki jakin dute nola parte hartzen duten arkeoek amoniakoaren oxidazio-erreakzioetan. Erreakzio horiek bereziki garrantzitsuak dira ozeanoetan^[203]. Arkeoak ere funtsezkoak dira lurzoruetan amoniakoa oxidatzeko. Nitritoa sortzen dute, ondoren beste mikrobio batzuek nitratoan oxidatzen dutena. Landareek eta beste organismo batzuek azken hori kontsumitzen dute^[204].

Sufrearen zikloan, sufre-konposatuak oxidatuz hazten diren arkeoek elementu hori arroketatik askatzen dute, eta beste organismo batzuen esku jartzen dute. Hala ere, Sulfolobus bezalako arkeoek azido sulfurikoa sortzen dute hondakin gisa, eta organismo horiek meatze abandonatuetan hazten badira, minen drainatze azidoa eta beste ingurumen-kalte batzuk eragin ditzakete^[205].

Karbonoaren zikloan, arkeo metanogenoek hidrogenoa ezabatzen dute, eta zeregin garrantzitsua dute mikroorganismo-populazioek materia organikoa deskonposatzen dutenean, ekosistema anaerobikoetan deskonposatzaile gisa jarduten baitute, hala nola sedimentuetan, zingiretan eta hondakin-urak tratatzeko instalazioetan^[206].

Arkepen eta beste organismo batzuen arteko elkarrekintzak mutualistak edo komentsalistak izan ohi dira. Ez dago arkeo patogeno edo parasito ezagunen adibide argirik, baina iradoki da metanogeno-espezie batzuk ahoko infekzioekin lotuta daudela, eta Nanoarchaeum equitans beste arkeo espezie baten parasito izan daiteke, Ignicoccus hospitalisen zeluletan bakarrik bizirauten baitu eta ugaltzen baita, eta ez dirudi batere onurarik ematen dionik haren ostalariari.

Mutualismoa espezie desberdinetako indibiduoen arteko elkarreragina da, eta eragin positiboak (onuragarriak) sortzen ditu per capita ugalketan eta/edo elkarrekintza duten populazioen biziraupenean. Zelulosa digeritzen duten animalien digestio-hodiko protozooen eta arkeo metanogenikoen arteko interakzioa da mutualismoaren adibide ezagun bat, hala nola hausnarkariak eta termitak^[207]. Ingurune anaerobiko horietan, protozooek landare-zelulosa deskonposatzen dute energia lortzeko. Prozesu horrek hidrogenoa askatzen du hondakin gisa, baina hidrogeno-maila handiak energia gutxiago sortzen du. Metanogenoek hidrogenoa metano bihurtzen dutenean, protozooek energia gehiago jasotzen dute^[208].

Protozoo anaerobioetan, hala nola Plagiopyla frontata, Trimyema, Heterometopus eta Metopus contortus, arkeoak protozooen barruan bizi dira eta hidrogenosometan sortutako hidrogenoa kontsumitzen dute^{[209][210][211]}. Arkeoak ere organismo handiagoekin lotzen dira. Adibidez, Cenarchaeum symbiosum itsas arkeoa Axinella mexicana belakiaren endosinbiontea da^[212].

Zenbait arkeo komentsalistak dira, eta elkarte baten onura dute, beste organismoari lagundu edo kalterik egin gabe. Esate baterako, Methanobrevibacter smithii metanogenoa da, alde handiarekin, giza floran gehien agertzen den arkeoa da, giza hesteko hamar prokariotatik bat, gutxi gorabehera^[213]. Termitetan eta gizakietan, metanogeno horiek mutualistak izan daitezke eta hesteko beste mikrobio batzuekin elkarreraginean jardun dezakete digestioa errazteko^[214]. Arkeoen komunitateak beste organismo batzuekin lotzen dira, hala nola koralen gainazalean^[215] eta landareen sustraiak inguratzen dituen lurzoruaren eremuan (errizosfera)^[216][217].

Nahiz eta arkeoek ez duten patogenoen artean erregistro historikorik, sarritan E. coli bezalako patogeno arruntenen antzeko genomekin topo egiten dute^[218], eta horrek lotura metabolikoak eta egungo patogenoekin izandako eboluzio-historia erakusten ditu. Archaeak ez dira modu trinkoan aurkitu azterketa klinikoetan, batez ere espezie espezifikoagoetan kategorizatu ez direlako^[219].

Arkeo estremofiloak, batez ere beroarekiko edo azidotasun eta alkalinotasun muturreko baldintzekiko erresistenteak, egoera gogor horietan funtzionatzen duten entzimen iturri dira^[220][221]. Entzima horiek erabilera asko aurkitu dituzte. Adibidez, DNA polimerasa termoegonkorrek, hala nola Pyrococcus furiosusen DNA polimerasak, biologia molekularra goitik behera aldatu zuen, ikerketan polimerasaren kate-erreakzioa DNA klonatzeko teknika erraz eta azkar gisa erabiltzea ahalbidetzen baitute. Industrian, 100 °C-tik gora funtzionatzen duten beste Pyrococcus espezie batzuetako amilasa, galaktosidasa eta pullulanasak elikagaiak tenperatura altuetan prozesatzeko aukera ematen dute, hala nola esnearen ekoizpena eta laktosa gutxiko gazura^[222]. Arkeo termofilo horien entzimak ere oso egonkorrak izaten dira disolbatzaile organikoetan, eta, horri esker, konposatu organikoak sintetizatzen dituzten kimika berdeko prozesu ekologikoetan erabil daitezke. Egonkortasun horrek biologia estrukturalean erabiltzea errazten du. Horren ondorioz, arkeo muturrekoetako entzima bakterianoen edo eukariotoen homologoak egitura-azterketetan erabiltzen dira maiz^[223].

Entzima arkeoen aplikazio-aukerarekin alderatuta, organismoek bioteknologian duten erabilera ez da hain garatua. Arkeo metanogenikoak funtsezkoak dira hondakin-uren tratamenduan, digestio anaerobikoa egiten duten eta biogasa sortzen duten mikroorganismoen komunitatearen parte baitira^[224]. Mineralen tratamenduan, arkeo azidofiloak etorkizun oparoa dute metalen erauzketarako, hala nola urrea, kobaltoa eta kobrea^[225].

Arkeoak erabilgarriak izan daitezkeen antibiotikoak daude. Arkeozina horietako batzuk karakterizatu dira, baina uste da beste ehunka daudela, batez ere Haloarchaean eta Sulfolobusen. Konposatu horien egitura eta bakterio-antibiotikoena desberdinak direnez, jarduteko modu berriak izan ditzakete. Gainera, arkeoen biologia molekularrean erabiltzeko aukera ematen duten markatzaile berriak sor daitezke^[226].

• Biziaren jatorria
• Estremofilo